Ф
ітопатогени
Фітопатоген — це мікроорганізм (гриби, грибоподібні організми (несправжні гриби), віруси та бактерії), що спричинює хворобу в господарі та може передаватися від хворої рослини до здорової. Більшість інфекційних захворюваннь викликають гриби та грибоподібні організмі, у загальному балансі хвороб вони складають не менше 8000 видів, віруси понад 500, а бактерії викликають десь до 200 видів хвороб. Інфекційні патогени рослин у ході еволюції обзавелися різними стратегіями виживання та перетворення субстрату, де вони живуть, на речовину, гідну для живлення та розмноження.
Фітопатогени мають певне коло рослин - хазяїнів. Рослина-хазяїн (рослина- господар шкідливого організму) - це рослина, яка забезпечує шкідливий організм (збудника хвороби) або симбіотичного партнера харчуванням і притулком. Остаточний хазяїн - це рослина, де збудник хвороби завершує свій життєвий цикл, проміжні або вторинні хазяї (господарі) — рослини в яких паразити проходять частину свого розвитку.
Гриби
Царство грибів (Fungi) включає як знайомі нам у побуті гриби, так і види, такі як грибоутворюючі мікоризні гриби, а також мікроскопічні одноклітинні плісняви та дріжджі. Разом вони складають понад 144 000 відомих видів грибів, і всі вони відносяться до справжніх грибів. Приблизно 10% грибів можуть викликати грибкові захворювання рослин, це десь 70% всіх відомих хвороб рослин.
Власне гриби - це плодове тіло грибів, яке живе недовго, тільки щоб утворити спори для розмноження гриба. Знизу під кожним грибом є мережа, схожа на коріння, вона складається з тонких ниток (гіфів), через які гриб харчується.
Класифікація грибів
Сучасна біологічна класифікація грибів грунтується на сукупності морфологічних, еволюційних та фізіологічних харакетеристик і використовує таксономічні ранги в порядку від найповнішого до найменш широкого: домен (Eukaryote), царство (Fungi), тип (назви, зазвичай, закінчуються на "-mycota"), клас (закінчуються на "— mycetes), підклас ("— mycetidae"), загін ("— ales"), родина (" — aceae) і рід, який вже поділяють безпосередньо на види грибів. Гриби настільки різноманітні, що не завжди одразу можна зрозуміти, що це гриб, а систематизувати їх ще більш складно.
Справжні і несправжні гриби
Нам здається для кращого розуміння грибів слід відразу поділити їх на справжні та несправжні гриби, але легше визначити що таке "несправжні гриби", все інше залишається справжніми грибами.
Несправжні - це бічні лінії грибів, які у свому розвитку увійшли у симбіотичні відношення з іншими організмами, водоростями, рослинами, комахами, амебами тощо, і розвинули окремі групи, які загалом умовно назвали "грибоподібними організмами", хоча наступні дослідження довели, що вони настільки відрізняються від грибів, що їх віднесли навіть у окремі царства.
У нашому розумінні несправжні гриби - це оміцети (царство Chromista) та слизові плісняви, інша назва "слизовики" (царство Protista). Більш детально ми розглядаємо ці організми у розділі Несправжні гриби.
Вищі гриби
Вищі гриби - це сумчасті (Ascomycota) та базидієві (Basidiomycota) гриби, які об'єднали у підцарство Dikarya.
Вищі гриби відрізняються не тільки септованими гіфами, а й здатністю утворювати багатоклітинні плодові тіла ("скорокарп" / sporocarp) для статевого розмноження, які можно побачити зовні субстрату. Приклад - знайомі вам їстівні гриби, більшість яких відноситься до типу базидієвих Basidiomycota.
Сумчасті гриби (Ascomycota)
Сумчасті гриби, становлять приблизно 75% вищих грибів, які на цей час описані, це десь понад 64 000 видів, і майже половина, відноситься до підтипу Pezizomycotina (пеціцомікотинові), до того вони складають більшість патогенів рослин, тому ми у меню
вимушені розкласти цей підтип на менші по розміру класи:
клас дотідеоміцетів (Dothideomycetes), клас сордаріомецетів (Sordariomycetes) та клас леоціоміцетів (Leotiomycetes). У кожному розділі, присвяченому певному класу Pezizomycotina ви знайдете більш детальну їх класифікацію та опис особливостей будови та життєвого циклу, і, звісно, перелік хвороб рослин, які викликають збудники з цих класів.
Два інших підтипи сумчастих грибів, які містять збудників хвороб рослин, не такі великі як Pezizomycotina - це підтип тафріномікотинові (Taphrinomycotina) та підтип сахаромікотинових (Saccharomycotina), більшу частину якого складають "справжні дріжджі" і які ми не розглядаємо як фітопатогени рослин, тому у меню вони відсутні.
Цікаво, що підтип Taphrinomycotina, який містить декілька збудників хвороб, що деформують листя, гілки та плоди дерев, більше схожий на підтип базидієвих грибів, наприклад, гіфи Taphrina є дикаріотичними, що є загальною рисою для Basidiomycota, та рідко зустрічається у Ascomycota. Багато дріжджоподібні гриби Basidiomycete спочатку були класифіковані в Taphrinales. Це все до того, що класифікація грибів постійно змінюється і те, що ми вказуємо зараз, через деякий час вже може бути не актуально.
Базидієві гриби (Basidiomycota)
Basidiomycota складає третину справжніх грибів та налічує понад 40 000 видів. У групу базидієвих грибів входять класи Pucciniomycotina, Agaricomycotina та Ustilaginomycotina, але цей підтип складає переважну кількість їстивних, і не дуже їстиіних грибів, які нам здебільше знайомі у побуті. З точки зору фітопатогенів - найбільш відома хвороба, збудники якої базидієві гриби - це їржа.
Нижчі гриби
Нижчі гриби відрізняються від вищих відсутністю септ, тобто перегородок між клітинами у гіфі. Всі гриби з асептованими гіфами раніш знаходилися у підрозділі Zygomycota (зигоміцети), але на підставі філогенетичних аналізів 2006 року їх поділили між Mucoromycota (різноманітна група різних плісняв) та Zoopagomycota (група паразитів інших грибів та мікроскопічних ґрунтових організмів).
Нижчі гриби при статевому розмноженні утворюють зооспорангій, це схоже на такий спеціальний футляр усередині тканин рослини з товстими і часто орнаментованими стінками, для деяких видів, з шипами та наростами, де утворюються рухливі спори (зооспори).
Інші справжні гриби
До інших справжніх грибів ми відносимо хітріди або хитридієві гриби (Chytridiomycota) та зигомікотові гриби (Zygomycota).
Хитридієві гриби - це підрозділ зооспорових організмів. Назва походить від давньогрецького χυτρίδιον (khutrídion), що означає «маленький горщик», описуючи структуру, що містить невипущені зооспори. Зверніть увагу, що оміцети (які з царства Fungi перенесли до царства Chromista, теж мають зооспори, тільки вони вільно плавають для зараження рослин-хазяїв, на відміну від хитридієвих грибів.
Зигомікотові гриби (Zygomycota), є колишнім підрозділом або типом царства Fungi, на цей час їх поділили між двома типами Mucoromycota і Zoopagomycota, але ми, для зручності залишаємо їх у
цій, вже не існуючій групі, яка об'єднує фітопатогени - збудники хвороб, пов'язаних з післязбиральними пліснявами та м'якими гнилизнами. Раніш до цього таксону включали нижчі гриби.
Способи живлення грибів
Гриби відокремилися від тварин приблизно 1,538 мільярда років тому - на 9 мільйонів років пізніше, ніж рослини, і на відміну від рослин, які отримують поживні речовини за допомогою фотосинтезу, тварини та гриби залежать від зовнішніх джерел їжі для отримання енергії.
По типу живлення гриби поділяються на: "сапротрофів", які розкладають та живляться мертвою органічною речовиною та "біотрофів", які споживають живу тканину рослин - хазяїнів, їх ще називають "облігатними паразитами", вони нездатні існувати без донора. Між цими крайнощами розташовані "некротрофи", які вживають мертві тканини виключно хазяїнів, тому їм спочатку потрібно вбити рослину, щоб харчуватися її метрвими клітинами; та "гемібіотрофи", які споживають живу тканину рослини - зазяїна, але для виживання можуть використовувати і мертву органіку, їх називають "факультативними паразитами", які здатні провести частину житєєвого циклу без донора. "Ектопаразити" — зовнішні паразитичні організми, які мешкають на поверхні тіла хазяїна, на противагу ендопаразитам, які мешкають всередині тіл або клітин рослин - хазяїнів.
Способ харчування грибів
Гриби харчуються, розкладаючи субстрат, на якому вони живуть, за рахунок спроможності виділяти ферменти та інші елементи для руйнуваня та розчину клітин мертвої органіки або живого організма. Результат розкладу - поживна речовина, яку гриби всмоктують гіфами міцелія.
Гриби не мають можливості отримувати їжу, наприклад, як рослини, шляхом фотосинтезу або, як тварини, перетравлюючи їжу всередині себе. Гриби поглинають розчин, який попередньо готують для себе у багатьох місцях зростання свого досить розгалуженого міцелію, розкладаючи субстрат, у якому вони живуть, на складові, які вони вже можуть вживати, втягуючи його до себе гіфами.
Більшість грибів - фітопатогенів виробляють екзоферменти для перетравлення їжі ззовні, з наступним ковтанням невеликих молекул, тобто вони руйнують клітини рослини, перш ніж їх вжити, що і викликає різноманітні симптоми грибкових захворювань рослин.
Піноцитоз
Такий осмотрофний спосіб живлення розчиненими речовинами називають "піноцитоз". Для того щоб розкласти субстрат гриб видіялє гідролітичні екзоферменти, які розщіплюють високомолекулярні сполуки (такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки, нуклеїнові кислоти тощо) до низькомолекулярних органічнних речовин (мономерів) та поглинають їх спеціальними клітинами (наприклад, клітинами трофічних гіф — гаусторій) шляхом абсорбції.
Рослина - хазяїн
Оскільки гриби не можуть самостійно переміщуватися, їм потрібний субстрвт, на якому вони можуть жити. Це може бути або мертва органіка або живий організм, який називають "хазяїном" або "донором" гриба.
Інфікційні фітопатогени мають певне коло рослин - хазяїв, тобто рослин, які забезпечують шкідливий організм або симбіотичного партнера харчуванням і притулком. Остаточний або основний хазяїн - це рослина, де гриб завершує свій життєвий цикл, проміжні або вторинні хазяї, це рослини, де гриби - паразити проводять частину свого життя.
Тип живлення
По типу живлення гриби поділяються на: "сапротрофів", які розкладають та живляться виключно мертвою органічною речовиною та "біотрофів", які живуть і харчуються тільки на живому живу хазяїні. Таких паразитів поділяють на "облігатних" (мають одного хазяїна) та на "факультативних", у яких рослин - хазяїв може бути декілька.
Між цими крайнощами розташовані "некротрофи", які вживають мертві тканини тільки визначених хазяїв, тому їм спочатку потрібно вбити рослину-хазяїна, щоб з часом харчуватися її мертвими клітинами.
Ще одна група грибів, які називають "гемібіотрофами", споживає живу тканину рослини - хазяїна, але для виживання можуть використовувати і мертву органіку і здатні провести частину житєєвого циклу без донора.
Окремо виділяють групу грибів, яка паразитує з користю не тільки для себе, а й для рослини - хазяїна. Прикладом таких партнерських відносин, які називають "симбіозом" є микоризні гриби.
Пристосування для живлення
Для харчування кожен вид гриба розробляє свої власні механізми, наприклад, біотрофні патогенні гриби одержують поживні речовини з живих тканин господаря, часто через спеціалізовані клітини - гаусторії, які утворюються всередині клітин господаря. Некротрофні патогени одержують поживні речовини з мертвих тканин господаря, які вони вбивають за допомогою вироблення токсинів або ферментів.
Деякі фітопатогенні гриби змінюють спосіб зростання своїх господарів або впливаючи на рівень регуляторів росту, що виробляються рослиною, або виробляючи регулятори росту самі. Прикладами змін у рості рослин, викликаних фітопатогенними грибами, є виразки, галли, відьома мітла, кучерявість листя та затримка росту.
Деякі гриби спеціалізуються не тільки на рослині-хазяїні, а й на певних частинах рослин , це може бути або тільки коріння, чи листя, пагони, стебла, дерев'яні тканини, плоди або квіти. Також гриби можуть "нападати" на рослину - хазяїна у певний період його розвитку, наприклад, група грибів, що включає види Fusarium, Rhizoctonia і Sclerotium, викликає гниття насіння та заражає рослини на стадії розсади. Ці патогени можуть уражати широкий спектр рослин.
Багато з тих же грибів, які вбивають саджанці, також можуть заражати коріння дорослих рослин та викликати кореневі та корончасті гнилі. Зараження часто відбувається через рани і призводить до ураження або загибелі частини або всієї кореневої системи та крони.
Збудники судинного в'янення вбивають свого господаря, заражаючи через коріння або через рани і проростаючи в ксилему, де вони виробляють дрібні суперечки, які переносяться вгору, доки не потраплять у пастку на перфорованих кінцях судин ксилеми. Спори проростають та проростають через пори. Грибок переноситься по всій рослині в такий спосіб. Першим симптомом судинного в'янення є втрата тургесцентності листя рослини, часто з одного боку рослини чи однієї гілки. Якщо стебла заражених рослин розрізати, стає очевидною зміна кольору судин. Серед важливих грибів судинного в'янення - Fusarium oxysporum, Verticillium albo-atrum і V. dahliae.
Збудники плямистості листя заражають через природні отвори рослин, такі як продихи, або проникаючи безпосередньо через кутикулу господаря та епідермальну клітинну стінку. Для прямого проникнення і руйнування тканин рослини-хазяїна, гриби виробляють гідролітичні ферменти - кутінази, целюлази, пектинази та протеази.
В якості альтернативи деякі гриби утворюють спеціалізовані структури на кінці паросткових (їх ще називають зарадковими) трубок - так званий "апресорій", який за допомогою підвищення тугору та разом з інфекційним штифтом пробиває стінки рослини і таким чином потрапляє до джерела їжі. Опинившись усередині листа рослини, гриб повинен отримувати поживні речовини з клітин, і це часто досягається шляхом знищення клітин господаря ( так роблять некротрофи). Смерть клітин господаря проявляється у вигляді області мертвих клітин, що виглядає або як опік на листі чи поразкою на більш м'ясистих частинах - гілках, стеблах або плодах.
Багато грибів, що викликають плямистість листя, виробляють токсини, які вбивають клітини-господарі, і це часто призводить до ураження, оточеного жовтим ореолом (хлорозна облямовина). Якщо гине достатня частина поверхні листа або якщо заражене листя передчасно опадає, здатність рослини виробляти фотосинтезуючі продукти серйозно погіршується.
А ось гииби, що викликають їржу, досить часто вимагають двох неспоріднених рослин - хазяїв для завершення свого життєвого циклу.
Різноманітність способів, якими гриби досягають джерела їжі, щоб розмножатися та поширюватися, вражають. Це все можливо за рахунок будови гриба і його "вмінням" формувати спеціалізовані структури для тих чи інших цілей.
Будова гриба
Загалом, гриб складається з плодового тіла ("скорокарп"), яке гриб вирощує тільки для того, щоб утворити спори для свого розмноження, та з вегетативного тіла ("талом") або міцелій або грибниця, і все це формується з "гіфів", схожих на нітки. У клітинних стінках грибів також міститься речовина, хітин, яку виявляють у зовнішньому скелеті комах, павуків та інших членистоногих.
Гіфи
Усі структури, в тому числі і спеціалізовані, гриб формує з "гіфів", схожих на білі нітки, або тонкі водонепроникні трубки, стінки яких складаються, в основному, з хітину та глюканів (у Ascomycota, Basidiomycota та Chytridiomycota), а також хітозану та інших компонентів (у Zygomycota). Вони утворюють мережу трубок, які пронизують ґрунт, можуть секретувати ферменти, які розщеплюють складні субстрати на прості сполуки та можуть бути поглинені через клітинну стінку, а також взаємодіють із рослинами або іншими організмами (формують симбіозні зв'язки та відстежують реакцію партнера). Гіфи забезпечують грибам здатність абсорбувати поживні речовини з довкілля.
Структура гіфів
Гіфи грибів можуть бути одноклітинними, багатоклітинними чи диморфними, тобто чи одноклітинними чи багатоклітинними залежно від умов навколишнього середовища. Одноклітинні гриби зазвичай називають дріжджами, нариклад, Saccharomyces cerevisiae - пекарські дріжджі.
Тобто тіло гриба може бути однією клітиною, як у дріжджів, або гіфи складають довгу трубчасту нитку, розділену на клітинні сегменти.
Ці клітинні сегменти, які є окремою клітиною, можуть відділяються між собою перегородкою, такі гфіфи називають "септованими" від назви перегородки - "септи". Септи мають відтвір чи перегородкову пору, через яку вільно циркулює цитоплазма гриба. Але у відповідь на будь - яке клітинне ушкодження, ці перегородки можуть бути запечатаними, як у підводному човні, спеціальними структурами (тільце Вороніна), які складається з білка, що ущільнюється та закриває отвір у перегородках гіфи. Гриби з септованими гіфами, які мають регулярні перегородки, називають вищими грибами, а гриби з асептованими гіфами (без перегородок, ценоцитарні) - нижчими.
Способи зростання гіфів
Гіфи подовжуються майже виключно на кінчиках, зростаючи назовні від точки встановлення. В результаті апікального зростання гіфи відносно однорідні за діаметром, і міцелій, що росте безперешкодно, утворює круглу колонію на твердих субстратах, що підтримують ріст грибів; агар, желатиновий матеріал, отриманий з морських водоростей, доповнений різними типами поживних речовин, зазвичай використовується для вирощування грибів у культурі
Деякі гриби ростуть виключно або в основному як дріжджі, що визначаються як одноклітинні гриби, які розмножуються брунькуванням або поділом. На відміну від апікального зростання, характерного для гіф, дріжджі демонструють зростання стінки по всій поверхні клітини, що часто призводить до утворення майже сферичної клітини (рис. 15). Існують також гриби, які можуть перемикатися між міцеліальним зростанням та дріжджоподібним зростанням залежно від умов навколишнього середовища. Здатність рости в різних формах називається диморфізмом і проявляється у деяких представників типів Ascomycota, Basidiomycota та Zygomycota.
Вегетативне тіло (міцелій)
Вегетативне тіло гриба - це грибниця або міцелій, його ще називають "талом". Це невід'ємна частина будь-яких грибів, тільки виглядає вона по-різному, в залежності від виду гриба. Але завжди це інтерфейс між грибом та субстратом, де він зростає, особливо, якщо гриб паразитує на рослині- господарі. Вегетативна частина гриба здатна формувати спеціалізовані гіфи для проникнення у субстрат; виробляти ефектори - білки та хімічні сполуки для втручання у метоболізм господаря на користь гриба; розкладати складні молекули субстрату на простіші і більш сприятливі для вживання грибом; витягувати ці поживні речовини та передавати їх до репродуктивних структур для подальшого живлення та розмноження гриба.
Вегетативне тіло гриба, як і всі його частини, утворене гіфами. Міцелії можуть існувати у видимій формі, наприклад, у вигляді гриба, як ми його бачимо на фотографії. Однак у більшості грибів міцелій можна і не побачити, тому що він знаходиться, наприклад, всередині тканин рослини. У такому випадку наявність грибів можна впізнати по симптомам - зруйнованим тканинам рослини, які мають специфічний вигляд для кожного виду грибів - збудників хвороб рослин.
Плодове тіло ("скорокарп" / sporocarp)
Ніжка і шапка, які спадають на думку, коли кажуть про гриб, називаються плодовим тілом- вони становлять репродуктивну структуру організму. Міцелій (вегетативне тіло) гриба - підтримує, видобуває їжу та є будівельним матеріалом для формування репродуктивних структур. Кожна частина гриба, вегетативна та репродуктивна, виконує свою функцію у життєвому циклі гриба.
Приклад - знайомі вам маслюки, які мають капелюшек, що захищає трубчастий "гіменофор" (спороносний шар), де і народжуються та зріють статеві спори гриба. Це приклад базидієвих (Basidiomycota) грибів. Таку форму плодового тіла має більшість їстивних грибів.
Але спороносна структура може знаходитися не тільки зовні, а й всередині плодового тіла, ніби у мішечку, такі гриби називають сумчастими грибами (Ascomycota), приклади їстівних грибів - зморшки, строчки та трюфелі.
Шапка
Верхня частина плодового тіла, яка здатна мати різну форму, розмір, колір і текстуру. Вона може бути плоскою, конусоподібною, дзвоникоподібною або іншої форми.
Ніжка
Стебло, яке підтримує шапку плодового тіла. Вона має різну довжину, товщину та форму.
Гіменофор
Внутрішня поверхня шапки, на якій розташовані статеві органи гриба, спороносні органи. Вони представлені пластинками, порами, губками або іншими структурами.
Розмноження грибів
Більшість грибів здатні розмножуватися спорами як статевим, так і безстатевим шляхом, але цікаво, що вибір способу розмноження залежить від умов довкілля, наприклад, для більшої кількості спор та швидкості їх виробництва, гриб використовує безстатеве (вегетативне) розмножнння, а наприкінці літа, гриби можуть формувати статеві товстостінні спори для їз зберігання узимку або, навіть, кілька років.
У деяких грибів два сексуально сумісні штами повинні кон'югувати (спаритися), щоб відбулося статеве розмноження, і, інколи, грибу достатньо складно - знайти свою "половинку", тому здебільше, особливо у випадках коли гриби виступають як збудники хвопоб рослин, вони здебільше використовують безстатеве розмноження, що еволюуійно закріплюється за видом, і навіть родом грибів. Терміни "анаморф" і "телеоморф" використовуються відповідно для позначення морфологічних типів безстатевого та статевого розмноження, які притоманні саме конкретному виду гриба.
Розмноження спорами
Гриби часто розмножуються шляхом утворення спор. Спора - це одиниця виживання або поширення, що складається з однієї або кількох клітин, яка здатна проростати, утворюючи нову гіфу. На відміну від насіння рослин, у спори грибів немає зародка, але вони містять запаси поживних речовин, необхідних для проростання та у неї закладено генетичний матеріал з інформацією про зачатки репродуктивних структур грибів, які розвиваються з діференцованих мас гіф з самого зародку.
Багато грибів виробляють більше одного типу спор впродовж свого життєвого циклу. Спори грибів можуть утворюватися за допомогою безстатевого процесу, що включає лише мітоз (мітоспори), або за допомогою статевого процесу, що включає мейоз (мейоспори). Спосіб утворення мейоспор відбиває еволюційну історію і таким чином класифікацію основних груп грибів.
Багато грибів виробляють спори всередині плодового тіла. Якщо ви дивитися на звичайний їстівний гриб - його шапинка це і є плодове тіло гриба. Спори можут триматися на зябрах чи у трубчатому шарі під шапинкою гриба або всередині плодового тіла, як наприклад, у гриба дощовика, який звільняє зрілі спори через дірку, це виглядає ніби він "пихкає" спорами.
Гриби - фітопатогени роблять теж саме, тільки розміри у них по зрівнянню з знаймими вам грибами, мікроскопічні. Ці маленькі плодові тіла виглядають, зазвичай, як нальоти або пліснява, але ж пам'ятайте, що вони виробляють нові спори, які згодом поширються по вашій ділянці.
Телеоморфа (статеве розмноження)
Статеве розмноження грибів можливе у спеціальних репродуктивних структурах - плодовому тілі. Для того, щоб відбулося статеве парування, грибу необхідно мати для злиття два види міцелію - жіночий та чоловічий. Такі гриби, з міцелієм різних типів спарювання називають "гетероталічними". Однак багато грибів гомоталличні, тобто статеві органи формуються лише з одного виду міцелію, а у деяких грибів (наприклад, печериці) сексуальну функцію виконують їх соматичні гіфи, які об'єднують сумісні ядра під час підготовки до злиття.
Форми та способи звільнення зрілих статевих спор відрізняються у різних видах грибів. Наприклад, сумчасті гриби (Ascomycota) формують та вирощують статеві спори (аскоспори) всередині мікроскопічних мішків (асків), від слова "аск" (лат. ascus від грец. ασκος — «шкіряний мішок»). Аск- це особлива подовжена структура або мішечок, всередині якої утворюються статеві нерухомі спори, які називаються аскоспорами.
Інша група вищих грибів - базидієві (Basidiomycota) використовує шляпку (капелюшок) для захисту виробництва спор - гіменофор. У їстівних грибів, більшість яких належать саме цьому типу, під капелюшком ви можете побачити зябри, пори, зубці чи інші типи поверхонь, які утворюють плодові тіла (базидії) таких грибів. Знизу шляпки молодих базидієвих грибів можна побачити плівку, яка називається "часткова вуаль" та захищає гіменофор під час розвитку гриба. Коли капелюшок розширюється в міру росту гриба, часткова завіса натягується, розривається, що надає можливість зрілим спорам покинути плодове тіло гриба.
Анаморфа (безстатеве розмноження)
Безстатеве розмноження грибів в одноклітинній формі відбувається поділом та брунькуванням, коли утворюється невеликий бутон, який розщеплюється з утворенням нової дочірньої клітини.
У нитчастій (гіфальній), тобто багатоклітинній формі - вегетативно, шляхом фрагментації, клонуванням, коли копія утворюються поділом кінчика спеціалізованих репродуктивних гіфів.
Вегетативне відтворення копій вихідного виду відбувається нерухомими спорами, такими як конідії, оідії та хламідоспори.
Вищі гриби у нестатевій формі зазвичай розмножуються конідіями. Міцелій вищих грибів може утворювати спеціальні спороносні структури з кондієносцями, які підіймають назовні конідії, щоб ті легше поширюваоися вітром чи дощем. Конідії зазвичай тонкостінні та не витримують екстремальних кліматичних умов, але вони швидко народжуються і зріють у величезній кількості, що провокує спалахи хвороб при сприятливих умовах.
Конідіоносці можуть розташовуватися на гіфах поодинці або групуватися в спеціальні безстатеві плодові тіла, такі як пікніди, ацервулії, спородохії або синнемати. Зверніть увагу на ці репродуктивні структури, вони мають товсті та міцні стінки і використовуються грибами для виживання спор взимку або в несприятливих умовах довкілля.
Типи спор
У безстатевому циклі розмноження гриба (анаморфа) утворюються мітоспори, а у статевому циклі (телеоморфа) — мейоспори. Хоча обидва типи спор виробляються одним і тим же самим грибом, тобто його міцелієм, вони дуже різні за формою і достатньо легко відрізняються.
Мейоспори
Прикладами мейоспор - спор, які є продуктами мейозу, є аскоспори (див. Ascomycota) і базидіоспори (див. Basidiomycota). Аскоспори утворюються всередині мішковидної структури, яка називається аском. Аск починається як мішок цитоплазми та ядер, і за допомогою процесу, званого "вільним утворенням клітин", клітинна стінка формується навколо кожного ядра та навколишньої цитоплазми, утворюючи аскоспори (зазвичай вісім на аск). Аскоспори розрізняються за розміром, формою, кольором, септуванням та орнаментацією залежно від таксономічної групи.
Базидіоспори утворюються на базидії (це спеціальний шар кліток, у звичайному їстівному грибі - під шапинкою, саме там формуються та зріють спори) і, як правило, одноклітинні з одним або двома гаплоїдними ядрами. Базидіоспори різняться за розміром, кольором та орнаментацією залежно від таксономічної групи.
Мітоспори
Прикладами мітоспор є конідії (од. число конідій), спорангіоспори та зооспори, утворені представниками типів Ascomycota, Zygomycota та Chytridiomycota відповідно. Інший тип безстатевого розмноження, що виробляється грибами в різних типах, — хламідоспори.
Конідії
Конідії утворюються із модифікованої гіфи або диференційованої конідіогенної клітини гриба. Конідіогенні клітини можуть утворюватися поодинці на гіфах, на поверхні агрегованих гіфальних структур або всередині різних типів плодових тіл. Плодові тіла, усередині яких утворюються конідії, - це пікніди та ацервулі. Спородохії та синнемати є прикладами плодових тіл, на яких утворюються конідії. Конідії виробляються в основному аскоміцети, хоча деякі базидіоміцети також здатні їх виробляти.
Спорангіоспори
Спорангіоспори - це безстатеві структури, що утворюються всередині кулястого або циліндричного спорангія в процесі, що включає розщеплення цитоплазми. Спорангіоспори тонкостінні, одноклітинні, гіалінові або блідозабарвлені, зазвичай кулясті або еліпсоїдні за формою. В одному спорангії може утворюватися від однієї до 50 000 спорангіоспор. При дозріванні спорангіоспори вивільняються шляхом руйнування стінки спорангіїв або весь спорангій може розсіюватися як єдине ціле. Спорангіоспори виробляються грибами у типах Chytridiomycota та Zygomycota, а також грибоподібними ооміцетами.
Зооспори
Зооспора - це мікроскопічна рухлива спора довжиною приблизно від 2 до 14 мкм і діаметром від 2 до 6 мкм, яка не має клітинної стінки і характеризується наявністю одного або декількох джгутиків. Джгутики мають діаметр ~ 0,25 мкм та довжину до 50 мкм. Зооспори виробляються однією групою справжніх грибів (Chytridiomycota) та грибоподібними організмами -оміцетами та деякими слизовиками. Біль детально - ...
Відомі два типи джгутиків - джгутик-хлист, спрямований назад, і джгутик-мішура, спрямований вперед. Жгутик-мішура присутня лише у представників царства Straminipila і не зустрічається у справжніх грибів. Тривалість часу, протягом якого зооспори здатні плавати, визначається їх ендогенними енергетичними запасами – зооспори не можуть отримувати їжу із зовнішніх джерел – та умовами навколишнього середовища. Зооспори можуть виявляти хемотаксис - рух у відповідь на хімічний градієнт, наприклад, кореневі ексудати. Наприкінці своєї рухомої фази зооспора піддається процесу, званому інцистуванням, у ході якого вона або скидає, або втягує джгутики та виробляє клітинну стінку. Інцистована зооспора, звана цистою, може проростати безпосередньо шляхом утворення паросткової трубки або опосередковано шляхом появи іншої зооспори.
Зооспори утворюються всередині мішковидної структури, яка називається зооспорангієм, у процесі, що включає мітоз і цитоплазматичне розщеплення - аналогічно утворенню спорангіоспор у спорангіях. Залежно від таксономічної групи, зооспори виходять із зооспорангія через руйнування стінки зооспорангія, через попередньо сформований отвір у стінці, покритий ковпачком, званим кришечкою, яка відкидається назад, або через драглисту пробку, яка розчиняється.
Хламідоспори
Хамідоспори - це спори виживання, утворені з існуючої гіфальної клітини або конідії, яка розвиває потовщену стінку та цитоплазму, заповнену ліпідними запасами. Стовщені стінки клітин можуть бути пігментованими або гіаліновими, а хламідоспори розвиваються поодинці або в кластерах, залежно від грибка. Хламідоспори пасивно розсіюються, як правило, коли міцелій розпадається. Хламідоспори утворюються багатьма різними групами грибів і часто зустрічаються у старіючих культурах.
Склероції
Склероції- це компактні скупчення гіф, диференційованих на зовнішню пігментовану шкірку і внутрішню масу гіалінових клітин, звану серцевиною. Склероції містять запаси їжі і є типом пропагул виживання, що виробляється рядом грибів у типах Ascomycota та Basidiomycota; у деяких грибів, таких як Rhizoctonia solani, вони є єдиним типом пропагул, що виробляються, тоді як у грибів, таких як Claviceps purpurea і Sclerotinia sclerotiorum, вони є зимуючими структурами, які можуть проростати безпосередньо або давати початок структурам, в яких утворюються мейоспори.
Сумчасті гриби (Ascomycota)
На фотографії - зморшок (Morchella conica), поширений їстівний вид грибів типу Pezizomycotina класу Pezizomycetes порядку Pezizales.
Сумчасті гриби (Ascomycota) - найбільша група грибів, що налічує близько 33 000 видів грибів, які згруповані по трьом підтипам: Pezizomycotina, Taphrinomycotina та Saccharomycotina.
Представники Ascomycota розмножуються статевим або мейотичним шляхом за допомогою виробництва аскоспор всередині мішковидної структури, званої аском. Багато видів Ascomycota також (або виключно) виробляють спори (конідії) за допомогою безстатевого або мітотичного процесу розмноження.
Конідії (безстатево - анаморфно) та аскоспори (статево - телеоморфно) зазвичай виробляються в різні пори року: якщо конідії утворюються на протязі усього життєвого циклу, тому що зазвичай це спори для поширення інфекції, то статеві аскоспори виробляються наприкінці сезону, для збереження фітопатогену в спеціальних статевих структурах, наприклад, клейстотеціях.
Існування багатьох Ascomycota, що мають статеві та безстатеві форми, які розділені в часі та просторі, достатньо заплутує, особливо, якщо ці форми не тільки називають по - різному, а й ще і розташовують у різних видах Ascomycota. Тому, якщо у описі збудника ви бачите дві назви, це саме той випадок.
Нижче, у цьому розділі ми розглядаємо три класи самого найбільшого у групі сумчастих грибів підтипу Pezizomycotina, які містять фітопатогени, а саме: клас леоціоміцетів (Leotiomycetes), сордаріомецетів (Sordariomycetes) та дотідеоміцетів (Dothideomycetes).
А також, крім класів Pezizomycotina, окремим пунктом меню ми поставили підтип сумчастих грибів - тафріномікотинові (Taphrinomycotina), який включає гриби, що, не утворюють плодових тіл, із фітопатогенів - це паразити рослин в пологах Protomyces і Taphrina (кучерявість листя персика).
Представники Ascomycota розмножуються статевим або мейотичним шляхом за допомогою виробництва аскоспор всередині мішковидної структури, званої аском. Багато видів Ascomycota також (або виключно) виробляють спори (конідії) за допомогою безстатевого або мітотичного процесу розмноження.
Конідії (безстатево - анаморфно) та аскоспори (статево - телеоморфно) зазвичай виробляються в різні пори року: якщо конідії утворюються на протязі усього життєвого циклу, тому що зазвичай це спори для поширення інфекції, то статеві аскоспори виробляються наприкінці сезону, для збереження фітопатогену в спеціальних статевих структурах, наприклад, клейстотеціях.
Існування багатьох Ascomycota, що мають статеві та безстатеві форми, які розділені в часі та просторі, достатньо заплутує, особливо, якщо ці форми не тільки називають по - різному, а й ще і розташовують у різних видах Ascomycota. Тому, якщо у описі збудника ви бачите дві назви, це саме той випадок.
Нижче, у цьому розділі ми розглядаємо три класи самого найбільшого у групі сумчастих грибів підтипу Pezizomycotina, які містять фітопатогени, а саме: клас леоціоміцетів (Leotiomycetes), сордаріомецетів (Sordariomycetes) та дотідеоміцетів (Dothideomycetes).
А також, крім класів Pezizomycotina, окремим пунктом меню ми поставили підтип сумчастих грибів - тафріномікотинові (Taphrinomycotina), який включає гриби, що, не утворюють плодових тіл, із фітопатогенів - це паразити рослин в пологах Protomyces і Taphrina (кучерявість листя персика).
Клас леоціоміцетів (Leotiomycetes)
На фотографії - Chlorociboria aeruginosa, сапрофіт типу Leotiomycetes порядку Helotiales, широко відомий як зелена ельфійська чашка або зелена дерев'яна чашка через характерні маленькі зелені плодові тіла у формі блюдця.
Leotiomycetes - тип сумчастих грибів, до яких на підставі як традиційної класифікації, так і молекулярно-філогенетичних досліджень прийнято відносити п'ять порядків, два з яких ми описуємо як порядки, що містять фітопатогене, це порядки Erysiphales та Helotiales.
Взагалі до леоціоміцетів відносять 53 родини та близько 630 пологів (більше 100 з невизначеним становищем, з колишнього типу недосконалих грибів, Deuteromycota), що загалом складає більше 6440 описаних видів.
До класу Leotiomycetes відносять представників старої групи дискоміцетів, яка зараз не визнається у класифікації грибів. Характерною особливістю дискоміцетів є відкриті спороутворюючі плодові тіла, відомі як апотеції, які часто набувають форми чашок, блюдець, подушечок або клубів і виробляють свої аски у відкритому гіменії. Ми і далі називаємо гриби з плодовим тілом типу "апотеція" дискоміцетами.
На основі розкриття асків розрізняють дві групи дискоміцетів: аски, які мають кришечки, та аски без кришечок. Апотеції дискоміцетів з асками без кришечок зазвичай невеликі, коли виникає час звільняти аскоспори аски апікально розриваються або випускають аски через спеціалтьну пору. Апотеції дискоміцетів з кришечками зазвичай великі та виробляють аски з шарнірною структурою, схожою на ковпачок або кришку, що відкривається для вивільнення аскоспор.
Усі дискоміцети із кришечками і без без кришечок віднесли до класу Leotiomycetes.
Взагалі до леоціоміцетів відносять 53 родини та близько 630 пологів (більше 100 з невизначеним становищем, з колишнього типу недосконалих грибів, Deuteromycota), що загалом складає більше 6440 описаних видів.
До класу Leotiomycetes відносять представників старої групи дискоміцетів, яка зараз не визнається у класифікації грибів. Характерною особливістю дискоміцетів є відкриті спороутворюючі плодові тіла, відомі як апотеції, які часто набувають форми чашок, блюдець, подушечок або клубів і виробляють свої аски у відкритому гіменії. Ми і далі називаємо гриби з плодовим тілом типу "апотеція" дискоміцетами.
На основі розкриття асків розрізняють дві групи дискоміцетів: аски, які мають кришечки, та аски без кришечок. Апотеції дискоміцетів з асками без кришечок зазвичай невеликі, коли виникає час звільняти аскоспори аски апікально розриваються або випускають аски через спеціалтьну пору. Апотеції дискоміцетів з кришечками зазвичай великі та виробляють аски з шарнірною структурою, схожою на ковпачок або кришку, що відкривається для вивільнення аскоспор.
Усі дискоміцети із кришечками і без без кришечок віднесли до класу Leotiomycetes.
Порядок Erysiphales
На фотографії - клейстотеції, статеві структури зберігання спор, які зріють на міцелію збудників борошнистої роси.
Erysiphales - порядок класу Leotiomycetes відділу Ascomycota, у який входить лише одна родина Erysiphaceae, до якої належать 13 родів і, ймовірно, близько 400 видів, які є облігатними паразитами на надземних частинах вищих рослин, більшість з яких - облігатні біотрофи, збудники борошнистої роси.
На фотографії - ознаки борошнистої роси на трояндах.
Рід Podosphaera.
До родини Erysiphaceae відноситься гриби, що викликають борошнисту росу на листі, плодах і стеблах біля 10 000 видів покритонасінних рослин.
Хвороби рослин
Представники Erysiphaceae колонізують близько 10 тисяч видів-господарів покритонасінних, що становить приблизно половину відомих сімей покритонасінних (44 порядки, 169 сімейств і близько 1600 пологів), з яких 93% - дводольні.
З однодольних - більшість господарів відноситься до трав. На голонасінних нижчих рослинах, таких як мохи та печіночники, борошниста роса не зустрічається.
Збудники з роди Erysiphe вражають рослини родини гарбузових, особливо огірки; з роду Microsphaera - бобові, деякі трави та платан; з роду Phyllactinia викликають борошнисту росу на декоративних деревах листяних порід, включаючи мигдаль; з роду Podosphaera - троянди, трави (подорожник та інші) та деякі квіти; Sphaerotheca - аргус та інші ягідні; Uncinula - здебільше вражає винні сорти винограду, а також найрізноманітніші дводольні рослини.
Збудники з роду Erysiphe:
Erysiphe crustoferarum: Огірки, ендівій, салат, дині, картопля, гарбуз, кабачок;
Erysiphe crustoferarum: Брокколі, брюссельська капуста, цвітна капуста та інші капустяні культури, редис, ріпа;
Erysiphe lycopersici - Помідори ;
Erysiphe pisi: Горох;
Erysiphe heraclei: Морква, петрушка, пастернак;
Erysiphe polygoni: Буряк;
Erysiphe graminis: Ячмінь, просо, сорго, пшениця, овес, жито, інші трави та злаки;
Збудники з роду Microsphaera:
З роду Microsphaera збудники борошнистої роси вражають бобові, деякі трави та платан;
Збудники з роду Podosphaera:
Збудники з роду Podosphaera вражають троянди, трави (подорожник та інші) та деякі квіти;
Збудники з роду Sphaerotheca:
Збудники з роду Sphaerotheca вражають аргус та інші ягідні;
Збудники з роду Uncinula:
Збудники з роду Uncinula - здебільше вражають винні сорти винограду, а також найрізноманітніші дводольні рослини;
Збудники з роду Leveillula:
Збудники з роду з роду Leveillula - артишок, баклажан, перець, та також помідори.
Erysiphe crustoferarum: Брокколі, брюссельська капуста, цвітна капуста та інші капустяні культури, редис, ріпа;
Erysiphe lycopersici - Помідори ;
Erysiphe pisi: Горох;
Erysiphe heraclei: Морква, петрушка, пастернак;
Erysiphe polygoni: Буряк;
Erysiphe graminis: Ячмінь, просо, сорго, пшениця, овес, жито, інші трави та злаки;
Особливості морфології
Впізнати борошнисту росу легко по борошнистому нальоту, це безстатеві структури спороутворення - "конідієносці", які утворюють на поверхні листя ланцюжки з спорами (конідіями), що і надає колонії характерного сіро-білого порошкоподібного вигляду.
Міцелій розташовується зазвичай лежить на поверхні рослини-хазяїна, всередину клітин епідермісу господаря проникають гаустории, і лише у трьох родів Leveilulla, Phyllactinia і Pleochaeta міцелій проникає у продихи, а гаусторії прикріплюються до клітин парехніми.
На відміну від більшості леоціоміцетів, які, зазвичай мають плодове тіло типу "апотецію" (відкрите чашеподібне), у порядку Erysiphales, родині борошнистих рос (Erysiphaceae) гриби мають плодове тіло типу "клейстотеція". Це повністю закриті плодові тіла грибів, які використовуються як структури зберігання аскоспор у несприятливих умовах довкілля та зимування. Є і модіфікації, так представники роду Uncinula формують плодові тіла під назвою "хазмотеції" з характерними темними ниткоподібними гіаліновими придатками з гачкуватими кінчиками.
Гіфи міцелію септовані і складаються з одноядерних клітин. На поверхні рослин міцелій виглядає як біле порошкоподібне покриття, схоже на пекарське борошно.
Розвиток такого міцелію відбувається за рахунок утворення безстатевих конідій. Нитки гіф прикріплюються до поверхні листа за допомогою кілочків, які проникають у стінки епідермальних клітин, утворюючи гаусторії, які дозволяють поглинати поживні речовини з тканини листка. Вегетативні гіфи, які називають "конідієносцями", відростають від поверхні листа і утворюють ланцюжки безстатевих конідій на кінчиках, надаючи колонії характерного порошкоподібного вигляду. Оскільки гриб широко розростається на поверхні листка, лист здається сіро-білим.
Незабаром після поширення гриба на поверхню листа він починає утворювати довгі ланцюжки спор. Це вторинні спори, іноді звані "літніми спорами", викликають нові інфекції пізньої весни та протягом усього літа. Найкраще зростання збудника відбувається у теплу, сиру чи вологу погоду. При настанні прохолодної погоди на початку осені утворення літніх спор припиняється і на верхівці листка починають формуватися сферичні статеві структури перезимуючої стадії - клейстотеції, які містять статеві аскоспори. Іноді їх можна побачити в колоніях зрілого міцелію у вигляді червонувато-коричневих крапок.
Клейстотеції дозрівають на відмерлому листі взимку, а навесні аскоспори вивільняються з плодових тіл і розносяться або розбризкуються на листя чи стебла сприйнятливих рослин - господарів. Також гриб виживає і у нестатевій фазі - конідіями у вегетативному міцелії, який залишився у бруньках та гілках. Навесні конідії проростають та утворюють новий міцелій.
Життєвий цикл
У життєвому циклі сумчастих грибів з родини борошнистих рос (Erysiphaceae)
переважає безстатева фаза (анаморфа), що, при сприятливих умовах може призвести до вторинних інфекцій та суттєвого спалаху хвороби, саме ці конідії на кондієносцях ви бачите у вигляді білого порошкоподібного покриття, яке схоже на пекарське борошно.
Зимівля
Перезимовують збудники борошнистої роси:
(1) безстатево, у вигляді часток міцелію на уражених частинах рослини під лусками, у бруньках тощо або у безстетевих плодових тілах (ацервулях), невеликих, діаметром близько 1 мм, у вигляді невеликої подушечки або блюдця, яке утворююється під шкіркою рослини-хазяїна. Зазвичай ацервулі можуть залишилися на опалому листі чи рештках рослинності на зиму.
(2) статево, у вигляді спеціально сформованих наприкінці літа структур зберігання аскоспор - клейстотеції, які схожі на дрібні, зазвичай не більше 0,1 міліметра в діаметрі, чорні або темно-бури цятки. Із зовнішньої стінки клейстотеція відростають спеціалізовані гіфи (придатки).
Клейстотеції дозрівають на відмерлому листі взимку, а навесні аскоспори вивільняються з плодових тіл і розносяться або розбризкуються на листя чи стебла сприйнятливих рослин - хазяїв. Також гриб виживає і у нестатевій фазі - конідіями у вегетативному міцелії, який залишився у бруньках та гілках. Навесні конідії проростають та утворюють новий міцелій.
Безстатева форма (розмноження конідіями)
У життєвому циклі сумчастих грибів з родини борошнистих рос (Erysiphaceae)
переважає безстатева фаза (анаморфа), що, при сприятливих умовах може призвести до вторинних інфекцій та суттєвого спалаху хвороби. Семе ці конідії на кондієносцях ви бачите у вигляді білого порошкоподібного покриття, яке схоже на пекарське борошно
Конідії попадають на листя та прикріплюються до поверхні листа за допомогою кілочків, які проникають у стінки епідермальних клітин, утворюючи гаусторії, що дозволяє паразиту поглинати поживні речовини з тканини листка. Далі збудник борошнистої роси колонізує рослину і утворює голі кондієносці з ланцюжками безстатевих конідій на кінчиках, надаючи колонії характерного порошкоподібного вигляду. Оскільки грибниця широко розростається на поверхні листка, лист здається сіро-білим.
Вторинні інфекції можуть виникати, коли дорослі конідії за допомогою вітра чи будь-яким іншим шляхом, інфікують нові, здорові рослини. Це вторинні спори, іноді звані "літніми спорами", вони викликають нові інфекції пізньої весни та протягом усього літа. Оптимальні умови для поширення збудника борошнистої роси - тепло та волога. При настанні прохолодної погоди на початку осені утворення літніх спор припиняється і збудник починає формувати статеві структури для зберігання спор.
Статева форма (розмноження аскоспорами)
Статева форма розмноження (телеоморфа) здебільше використовується для формування структур зберігання аскоспор (клейстотецій). Наприкінці літа на верхівці листка гриб формує статеві плодові тіла (клейстотеції) у вигляді дрібних чорних або темно-бурих крапок для зберігання аскоспор узимку або у несприятливих умовах довкілля.
Клейстотеції дрібні, зазвичай не більше 0,1 міліметра в діаметрі. Із зовнішньої стінки клейстотеція відростають спеціалізовані гіфи (придатки). Іноді їх можна побачити в колоніях зрілого міцелію у вигляді червонувато-коричневих крапок.
Є і модіфікації клейстотецій, у роду Uncinula вони з характерними темними ниткоподібними гіаліновими придатками з гачкуватими кінчиками, їх називають "хазмотеції".
Безстатеве размноження сприяє поширенню інфекції, статеве - для зберігання аскоспор у несприятливих умовах та народжуваня від спарювання чоловічою та жіночої аскоспори нових штамів патогену, більш стійких до фунгіцидів та умов довкілля.
Порядок Helotiales
На фотографії - Bisporella citrina, різновид грибів родини Helotiaceae.
Порядок Helotiales містить 13 родин та 395 родів, з яких 92 мають невизначене становище. Більшість видів Helotiales виробляють невеликі апотеції - плодові тіла у вигляді сидячих філіжанок, які є діагностичними на рівні родини.
Фітопатогени цього порядку знаходяться у двох родинах - це родина Drepanopezizaceae і родина Sclerotiniaceae (моніліози, біла та сіра гнилизни, м'яка гнилизна цибулі).
Фітопатогени цього порядку знаходяться у двох родинах - це родина Drepanopezizaceae і родина Sclerotiniaceae (моніліози, біла та сіра гнилизни, м'яка гнилизна цибулі).
На фотографії - троянда з ознаками чорної плямистості. Рід Diplocarpon.
Родина Drepanopezizaceae порядку Helotiales з фітопатогенів містить збудників, які викликають чорну плямистість, коккомікози та деякі антракнози з роду Gloeosporium.
Хвороби рослин
У життєвому циклі збудників з родини Drepanopezizaceae більш розповсюджена безстатева (анаморфна) форма розмноження, яка забезпечує фітопатогену швидку колонізацію рослин- хазяїв та поширення на здорові рослини за рахунок утворення великої кількості конідій (безстатевих спор), які легко переносяться вітром на здорові рослини і таким чином викликають вторинні інфекції та спалахи хвороби.
Чорна плямистість Рід: Diplocarpon
Коккомікози Рід: Blumeriella
Деякі антракнози Рід: Gloeosporium
Збудники чорної плямистості
Diplocarpon rosae - грибок, що викликає захворювання чорної плямистості троянд. Оскільки грибок був виявлений в різних країнах приблизно в один і той же час (близько 1830), його номенклатура варіювалася приблизно до 25 різних назв.
Безстатева стадія в даний час відома як Marssonina rosae, статева як Diplocarpon rosae. І хоча безстатева форма розмноження значно переважає у життєвому циклі збудників чорної плямистості, більш поширена Diplocarpon rosae, під якою, зазвичай і описують збудників чорної плямистості.
Збудники коккомікозу
Blumeriella jaapii (раніше відомий як Соссомусеs hiemalis, від цього і назва коккомікоз) - гембіотрофний грибковий патоген, вражає в основному листя кісточкових плодових дерев, але особливо вишню вишні (Prunus cerasus L.).
Інша назва коккомікозу - плямистість листя вишні (CLS),
Коккомікоз часто з'являється на деревах ослаблених моніліозом, тому досить часто їх діагностують разом. Blumeriella jaapii вражає в основному листя кісточкових плодових дерев, головним чином - черешні і вишні, але також інфікує сливу, абрикос та інші кісточкові.
Збудники антракнозу з роду Gloeosporium
Деякі види антракнозу (агрус, смородина, порічка) викликають збудники з роду Drepanopeziza, вони мають і статеву і безстатеву форму, причому їх віднеслі до різних родів, що декілька заплутує класифікацію.
Drepanopeziza Ribis (Gloeosporidiella Ribis) викликає антракноз чорної смородини та аргусу. У формі телеоморфи (статева, Drepanopeziza Ribis) зимує на опалому листі у вигляді апотецій та інфікує навесні ромлини. У безстатевій формі (анаморфа, Gloeosporidiella Ribis) вирощує конідії та поширює інфекцію.
Особливості морфології
У більшості видів фітопатогенів з родини Drepanopezizaceae домінує безстатева форма розмноження (анаморфа), наприклад, у збудника чорної плямистості (Diplocarpon rosae) телеоморфа настільки рідко спостерігається, що її навіть і не розглядають.
Безстатеве розмноження, на відміну від статевого, відбувається у досить короткий час, конідям достатньо кілька годин у дощову погоду для інфікування рослини, тому захворювання патогенами родини Drepanopezizaceae при сприятливих умовах довкілля може призвести до вторинних інфекцій та суттєвого спалаху хвороб.
Статева форма (телеоморфа) представників родини Drepanopezizaceae використовується рідко, здебільше для зберігання аскосопор. Для виживання, гриби з родини Drepanopezizaceae, наприкінці літа, формують статеві плодові тіла (апотеції) на листі, яке згодом опадає і таким чином аскоспори можуть перезимувати на мертвому, опалому листі. Апотеції навесні починають розвиватися і виробляють переносні повітрям аскоспори, які заражають молоде листя. Дощова погода сприяє викиду аскоспор та зараженню.
У анаморфі (безстатева форма) види родини Drepanopezizaceae зимують у інфікованих ділянках інфікованих рослин: під лусками; на прикольному листі, що прилягає до квітів; у бруньках тощо.
Там залишаються частини міцелію, а навесні в уражених тканинах рослини на збереженому міцелії утворюються конідії, які поширюються через воду - найчастіше з дощем або вітром і попадають в отвори листя, де вже можуть ровиватися у грибницю та починати свій життєвий цикл.
Але зберігання конідій у виглялі часток міцелію не може забезпечити довготривале виживання гриба, тому може формувати більш стійкі структури виживання безстатевих форм - пікінід.
Але спочатку, ще під час колонізації рослин, гриб формує ацервулі - це невеликі плодові тіла діаметром близько 1 мм, у вигляді невеликої подушечки або блюдця, яке утворююється під шкіркою рослини-хазяїна. Саме у цих безстатевих плодових тілах відбувається формування пікінід, які схожі на горошини чорного перцю і можуть знахрдитися у грунті, зберігаючи конідії, кілька років. Але і самі недрзрілі ацервулі можуть залишилися на опалому листі чи рештках рослинності на зиму, і навесні, якщо ацервулі вижили, при сприятливих умовах, в них безпосередньо відбувається розвиток конідій.
Але ж повернемося до формування пікінід. Наприкінці літа під старими ацервулами гіфи гриба починають розростатися, розгалужуватися, переплітатися і ущільнюватися, утворюючи стінки пікнід для зберігання конідій на наступний рік. Оболонка пікнід складається з щільного сплетення гіф, товщина яких залежить від характеру субстрата, де розвиваються пікніди гриба.
Усередині пікініди знаходяться тісно скупучені короткі прості або розгалужені конідіоносці. Після зимівлі, навесні, при наявності належних умов, пікініди лопаються, вивільняючи конідії для розсіювання водою і тим завершують цикл хвороби.
Життєвий цикл
На фотографії - яблуко, вкорите плодовими тілами збудників моніліозу. Рід Monilinia
До родини Sclerotiniaceae порядку Helotiales відносять таких збудників хвороб як моніліози, а також білу та сіру гнилизни. Ці фітопатогени досить суттєво відрізняються способами інфікування та розвитком хвороби.
Хвороби рослин
Гриби з родини Sclerotiniaceae викликають такі хвопоби рослин як моніліози, а також білу та сіру гнилизни.
Збудники моніліозу
У роду Monilinia родина Sclerotiniaceae існує понад 30 видів. Збудники моніліозу - це не один окремий гриб, а комплекс спорідненних фітопатогенів: Monilinia fructicola , Monilinia fructigena і Monilinia laxa. Моніліоз чи бура гнилизна фруктів - одне з найбільш руйнівних захворювань кісточкових культур, таких як персик, нектарин, абрикос, вишня та зливу. Великі втрати можуть відбутися, особливо під час післязбирального зберігання.
Ці патогени здатні заражати самі різні тканини і органи, викликаючи різну симптоматику в залежності від рослини-хозяїна. Інфекція зазвичай починається на дереві та призводить до м’якого гніення плодів, коли збільшується вміст сахару . Ці патогени викликають захворювання, включаючи рак ветвей, ураження квітів квітів та буру гнилизну. Monilinia викликає значну шкоду, оскільки є основним захворюванням, присутнім в кісткових плодах. Ще одна культура, в якій Monilinia визнана важливим патогеном після збору урожаю, — це кісточкові фрукти, зазвичай, яблука.
Збудники білої гнилизни
Sclerotinia sclerotiorum – некротрофний грибковий патоген, що викликає захворювання широкого спектру рослин.
Sclerotinia sclerotiorum здатний колонізувати понад 400 видів рослин, що зустрічаються у всьому світі. Більшість цих видів є дводольними, хоча кілька сільськогосподарських однодольних культур також є господарями цього збудника.
Збудники сірої гнилі
Сіра гниль (Botryotinia fuckeliana / Botrytis cinerea) це некротрофний гриб, який виділяє сполуки, що вбивають рослинні клітини, а потім використовує вміст рослинних клітин як поживні речовини.
Сіра гниль зустрічається у всьому світі і має широке коло господарів, він може інфікувати близько 200 видів дводольних рослин із 45 різних родин, з садівницьких культур найбільш всього вражаються овочі (наприклад, нут, салат, броколі та квасоля) та ягідні (наприклад, виноград, полуниця, малина та ожина), а також квіти та декоративні дерева. Уражені органи рослин включають плоди, квіти, листя і пагони.
Примітка: у роду Botrytis зафіксовано понад 30 видів, крім Botrytis cinerea розповсюджена також гниль шийки цибулинних (Botrytis allii), яка схожа на сіру гниль, але має деякі особливості.
Особливості морфології
На відміну від збудників моніліозу, збудники білої тв сірої гнилизни - це грунтові гриби, некротрофи. Їз життєвий цикл характеризується утворенням білого ватообразного міцелію та меланізованих склероцій на інфікованих господарях. Склероції - це структури, що покояться, та можут виживати у ґрунті до 10 років.
Склероції можуть проростати або карпогенетично, виробляючи аскоспори з апотецій, що переносяться повітрям, або міцеліогенно, виробляючи гіфи. При карпогенному проростанні аскоспори потрапляють на поверхню надземних тканин рослин, проростають і потім використовують рослинну тканину, що відмирає, як екзогенне джерело поживних речовин для забезпечення проникнення, що є найбільш поширеним шляхом зараження збудників білої тв сірої гнилизни.
При міцеліогенному проростанні склероції проростають безпосередньо, утворюючи гіфи, які заражають основу стебла рослини або зрештою виробляють склероції, коли рослинне джерело не знайдено.
Критично важливим фактором, що регулює успішне зараження збудниками білої тв сірої гнилизни , є вироблення та секреція щавлевої кислоти, яка сприяє патогенезу різними способами, включаючи посилення грибкової колонізації рослин-господарів, підкислення тканин господаря, секвестрацію кальцію з клітинних стінок хазяїна рослин. Щавлева кислота також необхідна для утворення склероцій, а також вона може придушувати захисні сили рослин та викликати апоптотичну загибель клітин у господаря.
Життєвий цикл
Клас сордаріомецетів (Sordariomycetes)
На фотографії - вид біолюмінесцентних грибів родини Xylariaceae порядку Xylariales класу Sordariomycetes. Він відомий під безліччю загальних назв, таких як гриб-свічник, гриб-свічник, вугільні роги або гриб з рогу оленя. Плодові тіла, що характеризуються прямими, подовженими чорними гілками з побілілими кінчиками, зазвичай ростуть групами на гниючій твердій деревині. Гриб може викликати кореневу гниль у рослин глоду та аґрусу.
У клас сордаріомецетів (Sordariomycetes) входить понад 3000 описаних видів, включаючи більшість лишайників (симбіоз грибів із водоростями або ціанобактеріями). Ці гриби також називаються піреноміцетами (Pyrenomycetes), від грецького "кісточка плоду", через досить жорстку текстуру їх тканини.
Представники групи сордаріомецетів (Sordariomycetes) поширені майже у всіх екосистемах, де вони зустрічаються як сапротрофи, ендофіти рослин чи патогени рослин, тварин та інших грибів. До сордаріоміцетів відноситься велика кількість економічно важливих фітопатогенів, у тому числі вони викликають антракноз (Glomerella cingulata), пірикуляріоз (Magnaporthe oryzae, збудник пірикуляріозу рису), каштановий опік (Cryphonectria parasitica), паршу зернових культур (Gibberella zeae).
Сордаріомецети мають велику мінливість за морфологією, формою росту і середовищем проживання. Більшість з них мають колбоподібні плодові тіла типу перетицію (закриті плодові тіла з попередньо сформованим отвором (остиолою), через який викидаються аскоспори), а також, але рідше можуть бути клейстотеціями, тобто не мають заздалегідь сформованого отвору, а аскоспори вивільняються шляхом руйнування аскоматальної стінки при відповідних умовах середовища.
Представники групи сордаріомецетів (Sordariomycetes) поширені майже у всіх екосистемах, де вони зустрічаються як сапротрофи, ендофіти рослин чи патогени рослин, тварин та інших грибів. До сордаріоміцетів відноситься велика кількість економічно важливих фітопатогенів, у тому числі вони викликають антракноз (Glomerella cingulata), пірикуляріоз (Magnaporthe oryzae, збудник пірикуляріозу рису), каштановий опік (Cryphonectria parasitica), паршу зернових культур (Gibberella zeae).
Сордаріомецети мають велику мінливість за морфологією, формою росту і середовищем проживання. Більшість з них мають колбоподібні плодові тіла типу перетицію (закриті плодові тіла з попередньо сформованим отвором (остиолою), через який викидаються аскоспори), а також, але рідше можуть бути клейстотеціями, тобто не мають заздалегідь сформованого отвору, а аскоспори вивільняються шляхом руйнування аскоматальної стінки при відповідних умовах середовища.
Порядок Hypocreales
На фотографії - гриб кордицепс з порядку Hypocreales родини Cordycipitaceae, який здавна використовують в традиційній китайській медицині. Але, можливо. не всі знають, що цей гриб паразитує на комахах. Він захоплює комаху і контролює її поведінку, щоб вона шукала краще місце для зростання гриба, а потім вбиває її і живе далі на обраному місці.
Гіпокреальні (Hypocreales) - одни з порядків сордаріомецетів (Sordariomycetes), який містить 6 родин, 137 родів і 1411 видів. Види Hypocreales зазвичай впізнаються по яскраво забарвленим перитеціальним аскоматам або структурам, що виробляють спори. Вони часто жовті, оранжеві, червоні чи іншого яскравого кольору. У порядку Hypocreales нас цікавлять кілька родин, представники яких є збудниками інфекційних хвороб.
На фотографії - симптоми хвороби "ріжки пурпурові". Характерною ознакою хвороби є утворення в колосках під час наливання і достигання злаків спочатку фіолетово-синіх, пізніше чорних ріжків (склероціїв) замість зерна.
До родини Clavicipitaceae порядку Hypocreales належить рід Claviceps, який налічує близько 35 видів збудників хвороби (переважно трав та злаків) відомої як ріжки (ergot). При цьому захворюванні насіння замінюється склероцієм і є причиною отруєння людин та тварин.
Хвороби рослин
Особливості морфології
Пурпурові ріжки містять алкалоїди (ерготамін, ерготоксин, ергометрин, ергостерин), гістамін, тирамін, бетаїн та інші речовини. Алкалоїди цього збудника мають психотропну, нейротоксичну дію, зумовлену збуджувальним, а потім пригнічувальним ефектом на центральну нервову систему, зокрема на альфа-адренорецептори з вираженим судинорозширювальним ефектом, що супроводиться зниженням артеріального тиску.
Симптоми отруєння:
Симптоми отруєння залежать від клінічної форми, яка проявляється у вигляді гангрени (гангренозна форма) або судом (конвульсивна форма). Раніш цю хворобу називали вогонь Святого Антонія (вогонь - від одного із симптомів відчуття спеки в кінцівках, а інше від назви храму святого Антонія, де монахи нібито успішно лікували цю хворобу).
Народні назви цього гриба включають: бабка, баб'ячий зуб, воронячі кігті, головня, житниця, житні ріжки, маткові ріжки, омилок, ріжок-у-житі, спір, спориння, шалениця.
Життєвий цикл
У життєвому циклі збудників хвороби " ріжки пурпурові" переважає статева форма розмноження, саме у цій формі зберігаються аскоспори взимку.
Статева форма
Гриб має пурпурове забарвлення, розміщується в колосках замість зерен, і нагадує формою зуб або ріг. При розломі ріжок всередині білий. Характерною ознакою хвороби є утворення в колосках під час наливання і достигання злаків спочатку фіолетово-синіх, пізніше чорних ріжків (склероціїв) замість зерна. Склероції у декілька раз перебільшують розмір насіння і виступають за межі колоскових лусочок, їх наявність у колосі дуже легко виявити. Інфіковані цим збудником настільки отруйні, що не дозволяється перемелювання борошна, що містить понад 0,3% інфікованого зерна.
Восени при збиранні врожая ріжок падає на землю і перезимовує під снігом, а навесні склероції, які зберігаються на насінні та залишках жита, проростають, утворюючи безліч перитецій на стеблах у вигляді червонуватих кульок на ніжках.
Кожен перитецій містить безліч аск, які, у свою чергу, містять вісім багатоклітинних аскоспор. На час цвітіння жита в кульках дозріють спори, які вітром піднімуться догори і заражають зав'язі квітів.
Під час проростання аскоспори гіфи гриба проникають крізь приймочку у зав’язь і швидко розростаються, утворюючи грибні нитки (грибницю).
Безстатева форма
На грибниці гриб утворює конідіальне спороношення. Конідієносці тісно скупчені, одноклітинні, циліндричні, 9–12 х 2–3 мкм, конідії безбарвні, еліпсоподібні, одноклітинні, розміром 4–6 х 2–3 мкм.
Грибниця виділяє дрібні клітини разом з цукристою рідиною, яку називають "медвяною росою". Медяна роса приваблює комах. Вони її їдять, забруднивши в ній черевце і лапки. Потім, перелітаючи на інші колоски, вони розносять збудників ріжків і заражають все нові і нові рослини жита.
Потрапляючи на здорові квіти, конідії проростають, і від них, як і від аскоспор, формується нова грибниця, яка розвивається до моменту достигання зерна, потім твердіє, утворює одну із видозмін вегетативного тіла і перетворюється у склероції.
Цикл повторюється.
Зберігання спор
Основне джерело інфекції ріжків — склероції в грунті, які можуть зберігатися понад два роки. Склероції дозрівають одночасно із зерном, їх збирають чи вони падають на землю. Склероції, які перебувають у грунті на глибині 6–8 см, або зовсім не проростають, або проростають, але головки строми не досягають поверхні грунту, і тому їх спори не можуть бути джерелом інфекції, тому профілактика цієї хвороби включає глибоку оранку і сівозміну, а також використання вільного від патогену насіння.
На фотографії - ознаки фузаріозного в'янення на рослині томату.
До родини Nectriaceae порядку Hypocreales належить рід Fusarium, який викликає комплекс хвороб під загальною назвою "фузаріоз", до якого відносять від 16 до 23 видових комплексів та кілька монотипових ліній.
Хвороби рослин
Родина Nectriaceae та рід Fusarium відрізняється від інших родів генетичним різноманіттям та широким географічне поширенням у різних природних екосистемах з різними організмами.
Ця різноманітність призвела до того, що таксони, які раніше вважалися видами, насправді є комплексами видів, що складаються з безлічі окремих таксонів. На цей час рід Fusarium включає від 16 до 23 видових комплексів та кілька монотипових ліній.
Ми розглядаємо рід Fusarium oxysporum, великий комплекс видів нитчастих грибів, які широко поширені у різних середовищах, включаючи грунт, приміщення та водні довкілля, але більш за все він відомий насамперед своєю роллю патогенів рослин та продуцентів мікотоксинів.
Мікотоксини, що продукуються Fusarium, можуть не тільки отруювати харчові продукти та корми та викликати токсичні ефекти у людей та тварин, а також вражати ссудинну систему рослин, що призводить до їх в'янення, гниття, а в багатьох випадках і до загибелі.
Ми розглядаємо рід Fusarium oxysporum, великий комплекс видів нитчастих грибів, які широко поширені у різних середовищах, включаючи грунт, приміщення та водні довкілля, але більш за все він відомий насамперед своєю роллю патогенів рослин та продуцентів мікотоксинів.
Мікотоксини, що продукуються Fusarium, можуть не тільки отруювати харчові продукти та корми та викликати токсичні ефекти у людей та тварин, а також вражати ссудинну систему рослин, що призводить до їх в'янення, гниття, а в багатьох випадках і до загибелі.
Особливості морфології
Fusarium oxysporum - анаморфний, нитчастий, морфологічно недиференційований вид грибів, що існує у вигляді сапрофітів і є патогеном для рослин, тварин та людини.
Збудники фузаріозного в'янення
Як комплекс видів, Fusarium oxysporum має широке коло господарів, викликаючи фузаріозне судинне в'янення більш ніж у 100 видів рослин, від голонасінних до покритонасінних, від однодольних до дводольних. Патогенність F. oxysporum залежить від господаря; одна патогенна форма зазвичай вражає один вид рослин.
Ознаки фузаріозного в'янення: поява на коренях коричневих плям, а після — потемніння їх поверхні повністю; придбання листям жовтого або блідо-зеленого кольору; закручування листя, опадання нижнього ряду; деформування черешків; молочний наліт на коренях після дощу; відмирання рослини.
Життєвий цикл
Першим та обов'язковим етапом при інфекціях рослин Fusarium oxysporum є сприйняття конкретної рослини-господаря. Гриб ідентифікує свого господаря за наявністю у кутикулі рослин дигідрокси-C16 та тригідрокси-C18 кислоти.
Інфікування
Якщо рослина дійсно господар для Fusarium oxysporum, той руйнує кутикулу рослини та починає її колонізацію. Якщо інфікування починається з коріння, кореневі виділення рослини-господаря стимулюють проростання спор та зростання зародкових трубок. Зародкова трубка далі розширюється і вступає в контакт з корінням рослин, сприяючи щільному розгалуженню гіф, яке, у свою чергу, регулюється білками.
Колонізація рослини - хазяїна
Після цього гіфи проникають у клітини епідермісу кореня, просуваючись далі до кори і, нарешті, досягаючи тканини ксилеми за допомогою різних гідролітичних ферментів. Fusarium oxysporum виділяє ферменти, які відіграють важливу роль у деградації клітинної стінки рослин
Колонізація тканини ксилеми є успішною завдяки активації кількох найважливіших факторів патогенності, таких як секретовані в ксилемі ферменти оксидоредуктаза, пектатліаза, протеїнкіназа та інші, щоб пригнічити захисні метаболіти рослин.
.
Таким чином, у тканинах ксилеми порушується робота водопровідної системирослин, оскільки вона закупорюється спорами і міцелієм та перешкоджає потоку води і транспортуванню поживних речовин.
У міру того, як інфекція продовжує поширюватися, мікроконідії виходять з ксилеми, рухаються до кінця судини і далі колонізують і експлуатують сусідні тканини рослини. Таким чином, листя починає в'янути, псевдостебло розщеплюється біля основи з подальшим старінням та загибеллю рослини.
Характерною ознакою фузаріозного в'янення є те, що листя рослини жовтіє і в'яне, переважно на одній стороні рослини. Додатковими симптомами є коричневі зміни кольору судин ксилеми, які можна побачити, якщо зрізати стебла.
Порядок Glomerellales
На фотографії - плодові тіла збуднику Colletotrichum gloeosporioides порядку Glomerellales класу Sordariomycetes, який викликає гірку гниль яблуні (альтернаріоз).
Ще один порядок класу Sordariomycetes - Glomerellales, містить сапротрофи та патогени рослин, тварин та інших грибів, представники яких зустрічаються по всьому світу в різних середовищах проживання.
На фотографії - томат з симптомами вертицильозного в'янення.
Види родини Plectosphaerellaceae порядку Glomerellales переважно грунтові або облігатні фітопатогени. Найбільш відоме захворювання з роду Verticillium - вертицильозне в'янення.
Хвороби рослин
Вертицильозне в'янення, яке викликається одним з двох видів Verticillium: Verticillium dahliae або Verticillium albo-atrum іражає як однорічні городні рослини (пасльонові, бобові та інші), так і багаторічні, як декоративні (клен, липа, ясен), так і садові дерева, такі як вишня та абрикос.
Збудники вертицильозного в'янення
Види Verticillium дуже різноманітні за своїми структурами виживання. Наприклад, Verticillium albo-atrum утворює тільки міцелій, тоді як Verticillium dahliae та Verticillium longisporum утворюють мікросклероціі, Verticillium nubilum утворює хламідоспори, а Verticillium Tricorpus здатний утворювати міцелій, мікросклероції та хламідоспори.
Особливості морфології
Симптоми цього захворювання можуть змінюватись в залежності від господаря та умов навколишнього середовища. У більшості видів спочатку спостерігається в'янення та побуріння листя, тоді як у інших може спостерігатися швидкий хлороз та некроз листя. У деяких випадках симптоми розвиваються швидко і призводять до загибелі рослини, тоді як в інших вони носять хронічний характер і включають повільне зростання, рідке і деформоване листя, затримку росту гілок і відмирання. У деяких видів при огляді виявляється помітне зміна фарбування ксилеми, колір якої варіюється в залежності від господаря.
Життєвий цикл
Хворобу викликають збудники роду Verticillium, це здебільше сапротрофи, які виживають у грунті у залишках рослин - господарів або без них, деякі, наприклад, Verticillium dahliae може жити у грунті за відсутності господаря до 10 років. Також ці гриби можуть зберігатися на заражених рослинних рештках, на насінні або в судинній системі хворої рослини.
Інфікування
Проростання грибів з структур виживання ініцюється ексудатами сусіднього коріння господаря. Відростаючі гіфи проникають у корінь через кінчики коренів, рани на коренях або поблизу лінії ґрунту, через кореневі щеплення і, можливо пряме проникнення у здоровий корінь через природні рани, що виникають внаслідок стирання ґрунту.
На ранніх стадіях захворювання гриб росте ендофітно в судинній тканині. Надалі гриб переходить до напівнекротрофного способу життя, особливо коли старіння рослини-господаря посилюється. Потрапляючи в рослину, збудник за судинною системою переміщається вгору по стовбуру та у гілки.
Колонізація рослини
Вертицильоз може швидко вбити своїх господарів, особливо дрібні рослини та саджанці. У великих і розвиненіших рослин, тяжкість захворювання може варіювати, наприклад, може деякий час симптоми можуть бути відсутні, або бути заражені лише частини стовбура дерева.
Крім симптомів в'янення, Verticilium включає затримку росту, хлороз або пожовтіння листя, просвітлення жилок, некроз або відмирання тканин, а також дефоліацію. Нерідко на поперечному зрізі стебел або пагонів видно внутрішню судинну циркулярну зміну кольору тканин.
На фотографії - симптоми гіркої гнилизни яблук, яку викликає комплекс збудників з роду Colletotrichum.
Кожен вид роду Colletotrichum родини Glomerellaceae застосовує власні стратегії, спочатку біотрофа, пізніше - некротрофа, тому симптоми та шкідливість різні в залежності від виду збудника та виду рослини - господаря.
Хвороби рослин
Кожен вид Colletotrichum застосовує власні стратегії, спочатку біотрофа, пізніше - некротрофа, тому симптоми та шкідливість різні в залежності від виду збудника та виду рослини - господаря. Симптоми захворювання на антракноз включають обмежені, часто затонули некротичні ураження на листі, стеблах, квітах і плодах, а також гнилі крони і стебла, він також вражає і розсаду тощо.
Збудники антракнозу (Colletotrichum)
Гірку гнилизну яблука ( на фотографії) викликає комплекс видів Colletotrichum. Рід Colletotrichum це патогени у безстатевій (анаморфній) формі, статева (телеоморфа) знаходиться у роді Glomerella. Види Colletotrichum на цей час налічують 248 видів, більшість яких згрупована у 14 комплексов, які називають по найбільш відомому виду.
Рід Colletotrichum: царство Fungi, тип Ascomycota, клас Sordariomycetes, порядок Glomerellales, родина Glomerellaceae.
Рід Colletotrichum це патогени у безстатевій (анаморфній) формі, статева (телеоморфа) знаходиться у роді Glomerella.
Види Colletotrichum на цей час налічують 248 видів, більшість яких згрупована у 14 комплексов, які називають по найбільш відомому виду.
Види Colletotrichum вражають широке коло покритонасінних рослин, причому після зараження вступають у сімбіотичні відношення з рослиною-господарем та можуть деякий час знаходитися у інкубаційному безсимптомному періоді, після чого можуть переходити у некротрофну фазу і харчуються мертвою тканиною рослин - господарів, що викликає післязбиральні або м'які гнилі багатьох овочів, фруктів та ягід.
В якості патогенів рослин види Colletotrichum в першу чергу описуються як викликають антракноз, хоча повідомляється і про інші захворювання, такі як червона гниль цукрової тростини, гірка гнилизна яблунь та інші
Декілька прикладів добре відомих харчових патогенів можна знайти у Colletotrichum, серед яких такі представники, як комплекс видів Colletotrichum acutatum, що викликає гірку гниль яблук, Colletotrichum graminicola, що викликає захворювання кукурудзяних посівів і Colletotrichum kahawae, які викликають хворобу кави arabica.
Симптоми захворювання на антракноз включають обмежені, часто затонули некротичні ураження на листі, стеблах, квітах і плодах, а також гнилі крони і стебла, фітофтороз розсади і т. д.
Особливості морфології
Це група хвороб, які паразитують на фруктових деревах, овочах, особливо - гарбузових, деяких квітах, травах, а також декоративних листяних деревах. Науці не відома жодна велика група покритонасінних рослин, яка б не містила колонії Colletotrichum, тобто всі рослини можуть мати гриби Colletotrichum у інкубаційному періоді.
Особливість збудників з роду Colletotrichum полягає у тому, вони після інфікування рослини- хазяїна вступають з ним у сімбіотичні відношення, тому деякий час можуть знаходитися у інкубаційному безсимптомному періоді, після чого швидко вбивають тканини хазяїна і відразу переходять у некротрофну фазу, щоб харчуватися мертвою тканиною рослини, що викликає післязбиральні м'які гнилі багатьох овочів, фруктів та ягід.
Кожен вид Colletotrichum застосовує власні стратегії, спочатку біотрофа, пізніше - некротрофа, тому симптоми та шкідливість різні в залежності від виду збудника та виду рослини - господаря.
Життєвий цикл
Багато видів Colletotrichum можуть передаватися з насінням і добре виживати в ґрунті, розростаючись як сапротроф на фрагментах мертвих рослин, а також можуть поширюватися за допомогою конідій (анаморфна фаза) з бризками води та передачі аскоспор в повітрі від статевої (телеоморфної) форми.
Інфікування
Зараження відбувається через апресорій, який розвивається з спор, що проростають на поверхні рослини, з подальшим тургорним проникненням в кутикулу, а в деяких випадках також в епідермальні клітини через інфекційні гіфи.
Колонізація рослини-хазяїна
Розвитку в рослинних тканинах сприяє вироблення грибом ефекторів вірулентності, індукованих рослиною - господарем. Виниклі колонії в більшості випадків потім вступають у біотрофну фазу, при цьому інфіковані тканини залишаються зовні безсимптомними і можуть бути короткими (1-3 дні) або тривалими і, ймовірно, з включенням спокою, тобто гриб у фазі паразитування може знаходитися в інкубаційному періоді спокою.
Стратегії живлення
Біотрофні стратегії живлення, прийняті видами Colletotrichum, відрізняються в залежності від виду. Наприклад, Colletotrichum capsici, спочатку зростає всередині клітинних стінок епідермальних клітин, можливо безсимптомно, а пізніше харчується та розмножуються через убиту тканину як некротороф. Вид Colletotrichum gloeosporioides взагалі обирає тип живлення залежно від господаря.
Через деякий час після біотрофної фази гриб, зазвичай, переходить у некротрофну фазу, що призводить до значної загибелі рослинних клітин та появи патогенних уражень, часто у вигляді м'якої гнилі. Така пізня поява симптомів хвороби може призвести до значних післязбиральних втрат, при цьому зовні здорові культури деградують при зберіганні.
Клас Dothideomycetes
На фотографії - Abrothallus eriodermae, вид ліхенофільних грибів родини Abrothallaceae класу Dothideomycetes.
Клас Dothideomycetes -це патогенні, ендофітні або епіфітні на рослинах, сапротрофні в ґрунті, що паразитують на грибах і тваринах або симбіотичні з водоростями, утворюючи лишайники; суперечки розвиваються асколокулярно (у спеціальних кишенях гіф); включає підкласи Dothideomycetidae та Pleosporomycetidae; містить 10 порядків.
Порядок Capnodiales (сажисті плісняви)
Клас сумчастих грибів - дотидеоміцетів (Dothideomycetes) типу Pezizomycotina включає дуже різноманітний спектр грибів, що характеризуються головним чином бітунітовими (з подвійними стінками) асками, зазвичай з тріщинуватими розшаруваннями.
Стара назва дотідеоміцетів - локулоаскоміцети (Loculoascomycetes), по назві порожнин (локули) усередині вегетативної грибкової тканини, де утворюються аски. Але на цей час клас Loculoascomycetes розформований і не існує.
Фітопатогени класу дотідеоміцетів (Dothideomycetes) живуть на рослинах протягом усього вегетаційного періоду та восени формують плодові тіла (аскомати) колбоподібної форми ("перетиції" або "псевдотеції"), деякі види здатні утворювати їх просто на живому листі, для зимівлі на залишках рослини або на рівні грунту.
У телеоморфній формі більшість видів Dothideomycetes є сапротрофами, які добре зберігаються у грунті та харчуються мертвою органікою. У анаморфній формі (безстатеве розмноження конідіями), багато грибів Dothideomycetes є збудниками інфекційних хвороб рослин, які за рахунок швидкого поширення інфекції можуть призвести до масованих спалахів грибкових захворювань рослин.
Прикладами добре відомих збудників хвороб рослин, що належать до цього класу, є Venturia inaequalis (парша яблуні) та деякі з розповсюджених фітопатогенів, які розмножуються виключно безстатево і тому раніш належали до групи недосконалих грибів (Dothideomycetes) - це роди Alternaria, Cladosporium, Phoma і Stemphylium.
Клас сумчастих грибів - дотидеоміцетів (Dothideomycetes) типу Pezizomycotina включає дуже різноманітний спектр грибів, що характеризуються головним чином бітунітовими (з подвійними стінками) асками, зазвичай з тріщинуватими розшаруваннями.
Стара назва дотідеоміцетів - локулоаскоміцети (Loculoascomycetes), по назві порожнин (локули) усередині вегетативної грибкової тканини, де утворюються аски. Але на цей час клас Loculoascomycetes розформований і не існує.
Фітопатогени класу дотідеоміцетів (Dothideomycetes) живуть на рослинах протягом усього вегетаційного періоду та восени формують плодові тіла (аскомати) колбоподібної форми ("перетиції" або "псевдотеції"), деякі види здатні утворювати їх просто на живому листі, для зимівлі на залишках рослини або на рівні грунту.
У телеоморфній формі більшість видів Dothideomycetes є сапротрофами, які добре зберігаються у грунті та харчуються мертвою органікою. У анаморфній формі (безстатеве розмноження конідіями), багато грибів Dothideomycetes є збудниками інфекційних хвороб рослин, які за рахунок швидкого поширення інфекції можуть призвести до масованих спалахів грибкових захворювань рослин.
Прикладами добре відомих збудників хвороб рослин, що належать до цього класу, є Venturia inaequalis (парша яблуні) та деякі з розповсюджених фітопатогенів, які розмножуються виключно безстатево і тому раніш належали до групи недосконалих грибів (Dothideomycetes) - це роди Alternaria, Cladosporium, Phoma і Stemphylium.
Порядок Pleosporales
На фотографії - поверхневі аскомати порядку Pleosporales на листі, чорні плями насправді являють собою скупчення крихітних чорних перитецій.
Порядок Pleosporales, можливо, є найбільшим класом Dothideomycetes, він включає понад 4700 видів, які поширені по всьому світу, переважно як грунтові сапротрофи, а також як некротрофи, які живляться мертвою тканинами рослин-господарів.
Класифікація у порядку Pleosporales грунтується на ознаках аскомат, морфології аск та їх розташуванні в гніздах, наявності та типі гаматеції, формі сосочків або остиол, морфології аскоспор та типі місцепроживання.
Гриби порядку Pleosporales у більшості є паразитами трав'янистих рослин від легкого до тяжкого ступеня, виявляючи певний ступінь специфічності до господаря. Деякі з них ростуть на дводольних рослинах, тоді як інші зустрічаються тільки на однодольних рослинах, включаючи трави та осоки. Вони живуть на цих рослинах протягом усього вегетаційного періоду та закладають перитеції восени, вони зимують залишках рослини або на рівні грунту.
Перетиції дозрівають з настанням нового вегетаційного періоду і досягають зрілості в умовах вологості з розвитком рослини-господаря. Таким чином, вони готові до викиду аскоспор та колонізації нового господаря точно у потрібний момент, коли вже рослину можна використовувати для живлення. Стінки переритицій досить тонкі, а аски розташовуються серед широких гіфоподібних клітинних псевдопарафізів.
Інші представники Pleosporales також паразитують на рослинах, але спеціалізуються на багаторічних господарях, деякі види здатні утворювати перитеції просто на живому листі. І хоча ці гриби ростуть у відносно сухому середовищі на поверхні листя, вони можуть безпосередньо проникати в організм господаря для отримання вологи, яка їм потрібна для зростання та поширення. Щоб запобігти втраті вологи деякі види мають аскомати з товстими стінками, які складніше висушити. Gibbera vaccinicola утворює великі складні аскомати, які легко побачити неозброєним оком.
Класифікація у порядку Pleosporales грунтується на ознаках аскомат, морфології аск та їх розташуванні в гніздах, наявності та типі гаматеції, формі сосочків або остиол, морфології аскоспор та типі місцепроживання.
Гриби порядку Pleosporales у більшості є паразитами трав'янистих рослин від легкого до тяжкого ступеня, виявляючи певний ступінь специфічності до господаря. Деякі з них ростуть на дводольних рослинах, тоді як інші зустрічаються тільки на однодольних рослинах, включаючи трави та осоки. Вони живуть на цих рослинах протягом усього вегетаційного періоду та закладають перитеції восени, вони зимують залишках рослини або на рівні грунту.
Перетиції дозрівають з настанням нового вегетаційного періоду і досягають зрілості в умовах вологості з розвитком рослини-господаря. Таким чином, вони готові до викиду аскоспор та колонізації нового господаря точно у потрібний момент, коли вже рослину можна використовувати для живлення. Стінки переритицій досить тонкі, а аски розташовуються серед широких гіфоподібних клітинних псевдопарафізів.
Інші представники Pleosporales також паразитують на рослинах, але спеціалізуються на багаторічних господарях, деякі види здатні утворювати перитеції просто на живому листі. І хоча ці гриби ростуть у відносно сухому середовищі на поверхні листя, вони можуть безпосередньо проникати в організм господаря для отримання вологи, яка їм потрібна для зростання та поширення. Щоб запобігти втраті вологи деякі види мають аскомати з товстими стінками, які складніше висушити. Gibbera vaccinicola утворює великі складні аскомати, які легко побачити неозброєним оком.
На фотографії - яблуко з ознаками захворювання паршою (збудник Venturia inaequalis).
Родина Venturiaceae порядку Pleosporales, з точки зору фітопатогенів, відома родом Venturia, представники якого вражають паршею фруктові дерева: яблуні, груши та інші розоцвіті види.
Хвороби рослин
Гриби з роду Venturia відносяться до сумчастих грибів (Ascomycota), класу Dothideomycetes та родини Venturiaceae і класифікуються як біотрофи. Представники роду Venturia заражають різні роди плодових дерев: Venturia inaequalis вражає яблуню (Malus); V. pirina вражає грушу європейську (Pyrus); V. nashicola вражає азіатську грушу (Pyrus); V. carpophila вражає персик (Prunus); і V. cerasi вражає вишню (Prunus).
Збудники парши
Гриби з роду Venturia відносяться до сумчастих грибів (Ascomycota), класу Dothideomycetes та родини Venturiaceae і класифікуються як біотрофи. Цей рід налічує близько 58 видів або 130 видів. Представники роду Venturia заражають різні роди плодових дерев: Venturia inaequalis вражає яблуню (Malus); V. pirina вражає грушу європейську (Pyrus); V. nashicola вражає азіатську грушу (Pyrus); V. carpophila вражає персик (Prunus); і V. cerasi вражає вишню (Prunus).
Парша яблуні, одне з найпоширеніших захворювань яблуні та інших розоцвітих видів у всьому світі. Ця хвороба викликає ураження листя (оливково-зелені плями з перистими краями), передчасне опадіння листя та плодів, розтріскування плодів, погане зав'язування бруньок та зниження врожайності.
Особливості морфології
Псевдотецій" - плодове тіло збудника Venturia inaequalis, на відміну від схожого типу плодового тіла теж колбоподібної форми, "перетиція", не має отвору для вивільнення статевих спор, тому воно розтріскується, коли "псевдотецію" вже варто випускати зрілі аскоспори. Таке розтріскування "псевдотецію" відбувається за рахунок його структури, у нього два шари оболонки, внутрішня тонка та еластична, і зовнішня - більш товста та менш міцна. Коли аски зростають, вони розтягують внутрішню оболонку, а під тиском зріючих асків, зовнішня оболонка розтріскується. Такі аски називаються бітунітичними (на поверхні два шари) або розщепленими (маються на увазі викиди спор). Ці ж тріщинуваті розшарування ми бачимо і у симптомах парші, на розтрісканій шкірці яблук, інфікованих паршою.
Життєвий цикл
Основне джерело інфікування паршою - заражене опале листя, де зберігаються псевдотеції збудника з прпередніх років.
Парша яблуні вперше розвивається невдовзі після розпускання бруньок, коли аскоспори примусово викидаються із псевдотецій, запроваджених у заражений рослинний матеріал (листовий опад) землі. Кожен псевдотецій містить до 100 аск. Аскоспори переносяться повітрям до листям і плодам дерева, що розвивається. Вивільнення аскоспор (як первинний інокулят) триває протягом періоду до 9 тижнів, саме у цей час рослинии- хазяї найбільш уразливи до інфекції.Інфікування
Проникнення гриба до нового листя потребує періоду зволоження листя, який варіюється від 9 до 28 годин залежно від температури. Зародкова трубка гриба з аскоспори, що проростає, проникає в кутикулу, і між епідермісом і кутикулою розвивається міцелій.
Збудник парши за допомогою апресорію проростає скрізь кутикулу, але не проникає у епідерміс рослини, а накопичує біомасу гриба в підшкірному просторі до початку спороутворення, причому, без видимих симптомів за рахунок пригнічення імунітета рослини спеціальними білками або вторинними метаболітами, які називаються "ефекторами".
Ферменти, що руйнують клітинну стінку, виробляються тільки на пізніх стадіях інфекційного циклу, що піднімає питання, як збудник парши отримує поживні речовини від рослини-хазяїна до початку прояви симптомів.
Наприкінці літа, перед початком опадання листя, збудник парши проростає глибше в мезофіл зараженого листя, утворюючи "псевдотеції". У такому стані гриб зимує до наступної весни, коли цикл хвороби починається наново.
Вторинні інфекції
Конідії (вторинний інокулят) виникають на верхній поверхні стром (на спорофорах, які проникають через кутикулу) і виробляються протягом усього періоду вегетації, викликаючи численні цикли зараження.
Парша яблуні вперше розвивається невдовзі після розпускання бруньок, коли аскоспори примусово викидаються із псевдотецій, запроваджених у заражений рослинний матеріал (листовий опад) землі. Кожен псевдотецій містить до 100 аск. Аскоспори переносяться повітрям до листям і плодам дерева, що розвивається. Вивільнення аскоспор (як первинний інокулят) триває протягом періоду до 9 тижнів, саме у цей час рослинии- хазяї найбільш уразливи до інфекції.
На фотографії - томат з ознаками чорної гнилі (альтернаріоз, який викликав збудник Alternaria alternata).
Родина Pleosporaceae порядку Pleosporales відома родом Alternaria, представники якого викликають такі захворювання у людей, тварин та рослин як альтернаріоз та альтернаріотоксикоз.
Хвороби рослин
Нині налічується понад 360 видів Alternaria.
Усі види Alternaria відомі як основні патогени рослин. Терміни альтернаріоз та альтернаріотоксикоз використовуються для позначення захворювань у людей, тварин та рослин.
ДОДАТИ опис хвороби, яку викликає Stemphylium solani (рід Stemphylium, родина Pleosporaceae).
Stemphylium herbarum (Pleospora herbarum) - це всюдисуща пліснява порядку Pleosporales, що в основному зустрічається в рослинних матеріалах і грунті по всьому світу. Це добре відомий фітопатоген. Частинки, що викликають алергічні реакції, це спори, що зустрічаються у навколишньому середовищі.
Збудники альтернаріозу
Alternaria alternata - викликає плямистість та гнилизну більш ніж 380 видів рослин-хазяїв.
Для багатьох рослин - хазяїв Alternaria alternata виробляє специфічний токсин - фумонізин B1, який легко вбудовуються у біологічні мембрани та руйнує їх, виявляючи до цього і канцерогенну дію, тому ні в якому разі не можна вживати фрукти та овочі, які хворіють на альтернаріоз.
Симптомами альтернаріозу, який викликають Alternaria alternata є чорні плями та виразки на різних частинах фруктів та овочів, зокрема, Alternaria alternata викликає так званий "рак стебла томату" і є основною причиною післязбиральної (чорної) гнилі томатів. Alternaria alternata - безстатева форма гриба (анаморфа), яка розмножується конідіями і викликає швидке розповсюдження хвороби.
Alternaria solani – за рахунок схожості симптомів захворювання, цю хворобу досить часто називають фітофторозом. Alternaria solani вражає стебла, листя та плоди томатів (Solanum lycopersicum L.), картоплі (S. tuberosum), баклажанів (S. melongena L.), болгарського та гострого перцю (Capsicum spp.) та інших представників сімейства пасльонових.
Alternaria allii – викликає фітофтороз листя цибулі;
Alternaria arborescens - викликає виразку стебла томату;
Alternaria arbusti – викликає ураження листя азіатської груші;
Alternaria Brassicae - вражає багато овочів та троянд;
Alternaria brassicicola – росте на капусті;
Alternaria carotiincultae – викликає фітофтороз листя моркви;
Alternaria cucumerina – росте на різних гарбузових рослинах;
Alternaria dauci – росте на моркві;
Alternaria euphorbiicola – вражає капусту;
Alternaria gaisen – викликає кільцеву плямистість груші;
Гриби Alternaria мають широке поширення у природі. Вони діють як патогени рослин, слабкі факультативні паразити, сапрофіти та ендофіти.
Alternaria arborescens - викликає виразку стебла томату;
Alternaria arbusti – викликає ураження листя азіатської груші;
Alternaria Brassicae - вражає багато овочів та троянд;
Alternaria brassicicola – росте на капусті;
Alternaria carotiincultae – викликає фітофтороз листя моркви;
Alternaria cucumerina – росте на різних гарбузових рослинах;
Alternaria dauci – росте на моркві;
Alternaria euphorbiicola – вражає капусту;
Alternaria gaisen – викликає кільцеву плямистість груші;
Особливості морфології
Альтернаріоз (інша назва "рання гниль" або "бура плямистість") - це грибкове захворювання, яке має здатність роками ховатися в грунті та рослинних рештках, завдаючи шкоди пасльоновим (томатам, баклажанам, перцю та картоплі), гарбузовим (огіркам, диням, гарбузам та ін.), хрестоцвітам (капусти, брюкви, ріпи, редьки, редиски, хріну, гірчиці, ріпаку та ін.) та парасолькоим культурам (морква, петрушка, селера, кріп, пастернак та ін.)
Як сапрофіти гриби з роду Alternaria вироблябляють токсини, які руйнують тканину рослини - хазяїна (так звані "специфічні" токсини, які є патогенами певних культур рослин - хазяїв, та "неспецифічні", які взагалі руйнують органіку і у тому числі - будь- які тканини рослин, особливо якщо імунітет рослини послаблений). Така "неспецифічна" шкідливість для рослин грибів з роду Alternaria ппризводить до складнощів у діагностиці альтернаріозів, тому що вражені та зруйновані тканини рослини можуть вже бути колонізовані іншими грибами - фітопатогенами, наприклад, гнилями чи іншими некротрофами.
Альтернаріоз передається не тільки через грунт та інфіковані рослинні залишки, а й через насіння. Перші ознаки хвороби можна виявити вже на сіянцях, так, на пагонах на рівні поверхні грунту з'являються темно-коричневі перетяжки. Якщо рослинки молоді, то вони гинуть практично відразу ж. У тому випадку, якщо бурою плямистістю були вражені вже дорослі кущі, то на початку на черешках, листі та пагонах утворюються плями бурого кольору з темним оздобленням, потім листя починає закручуватися і виглядає, наче на неї вилили окріп. Іноді хвороба вражає і плід, на якому з'являються маленькі коричневі цятки гнилі, які дуже глибоко проникають у тканину.
Прояви альтернаріозу для більшості рослин призводять до їхньої загибелі, як тільки з'являються симптоми ранньої гнили, боротьба з нею практично неможлива, крім деяких спеціальних хімічних препаратів, які пошкоджують врожай, тому краще зверніть увагу на запобіжні заходи. Найбільш інтенсивно альтернаріоз розвивається в південних посушливих регіонах.
Життєвий цикл
На фотографії - нут з ознаками зараження аскохітозом на стручках і відмерлому листі, збудник Didymella rabiei (Ascochyta rabiei).
Родина Didymellaceae порядку Pleosporales відома родом Ascochyta, який налічує близько 80 видів грибів, які можуть викликати аскохітоз листя, здебільше у трав та злаків, а також квасолі та інших овочевих культур.
Хвороби рослин
Особливості морфології
Життєвий цикл
Поразки при захворюванні аскохітозом зазвичай мають еліптичну форму і, хоча спочатку вони хлоротичні, незабаром набувають кольору від охристого до коричневого, часто розщеплюючись у поздовжньому напрямку. Спочатку ураження мають темно-коричневий край із паперово-білим центром.
Виживання
(1) Безстатева форма. У вигляді міцелію та безстатевих репродуктивних структур, званих пікнідами, на мертвому листі або рештках трави чи листя.
(2) Статева форма. Через заражене насіння.
Безстатева форма
Сотні грибних спор (конідій) виходять із пікнід у вологу погоду та розносяться водою, косінням або іншими діями. Гриб зазвичай потрапляє в рослини незабаром після скошування трави і починає рости від свіжозрізаного кінця до основи листа. Відомо, що аскохітоз виникає на газоні, схильному до посухи, а також у періоди спекотної погоди, якій передують вологі умови.
Аскохітоз листя призводить до того, що великі ділянки трави набувають солом'яно-коричневого кольору і здаються мертвими. Здалеку симптоми нагадують стрес, спричинений посухою. Різниця в тому, що симптоми Ascochyta можуть з'явитися швидко або відразу. Заражене листя має знебарвлений від відмирання кінчик листя, а межа між здоровим і хворим листям має злегка зморщений вигляд. Деякі листя можуть мати однорідні ураження, що зачіпають всю листову пластинку.
Згодом симптоми стають менш вираженими та дуже схожі на симптоми септоріозу, однак пікніди більш темні, зазвичай, чорні, тоді як пікніди, пов'язані із септоріозом, світліші.
Зрілі пікінііди звільняють конідії і цикл повторюється.
Порядок Capnodiales
На фотографії - оксамитовий лишайник Cystocoleus ebeneus з порядку Capnodiales.
Capnodiales - різноманітний порядок Dothideomycetes, спочатку заснований на родині Capnodiaceae, також відомий як сажісті плісняві гриби. Сажні цвілі ростуть як епіфіти, утворюючи маси чорних клітин на листі рослин, і часто пов'язані з падевою росою, що виділяється комахами, що живляться соком рослин. Цей різноманітний порядок був розширений за рахунок додавання кількох родин, які раніше вважалися неспорідненими, і тепер також включають сапроби, ендофіти, патогени рослин, лишайники та кам'яні гриби.
Нові доповнення також включають рід Mycosphaerella, що містить збудники кількох економічно важливих хвороб сільськогосподарських культур та дерев.
Представники Capnodiaceae утворюють поверхневі аскомати з пучковими асками та аскоспори від прозорих до темних з перегородками. Анаморфи є дематичними і включають міцеліальні (від фрагмо-до диктіоконідій), сперматичні та пікнідіальні синанаморфи.
Нові доповнення також включають рід Mycosphaerella, що містить збудники кількох економічно важливих хвороб сільськогосподарських культур та дерев.
Представники Capnodiaceae утворюють поверхневі аскомати з пучковими асками та аскоспори від прозорих до темних з перегородками. Анаморфи є дематичними і включають міцеліальні (від фрагмо-до диктіоконідій), сперматичні та пікнідіальні синанаморфи.
На фотографії - листя томату з ознаками септоріозу, збудники з роду Septoria родини
Mycosphaerellaceae.
Родина Mycosphaerellaceae порядку Capnodiales відома кількома родами, які викликають у рослин плямистість листя багатьох овочів, фруктових дерев, ягідних та інших культур, а також трав та злаків.
Хвороби рослин
Родина Mycosphaerellaceae порядку Capnodiales відома кількома родами, які викликають у рослин плямистість листя, а саме: септоріоз, рамуляріоз, церкоспороз та клястероспоріоз.
Коло рослин - хазяїв септоріозу
Гриби з роду Septoria викликають численні захворювання плямистістю листя на польових культурах, кормах і багатьох овочах, включаючи томати. І хоч основним смптомом септоріозу залишається плямистість листя, також зустрічаються виразки стебел та некрози інших частин рослини. Вигляд плям, їз розмір, розташування, та інші симптоми септоріозу досить специфічні для кожної рослини - хазяїна, і зачіпає лише кілька споріднених родів рослини, тому так часто у назві збудника присутня назва рослини, яку цей фітопатоген інфікує.
Septoria lycopersici - септоріоз листя томату.
Збудники рамуляріозу
Рід Ramularia - містить патогени рослин у анаморфній формі (телеоморфа з роду Mycosphaerella), які відповідальні за втрати врожаю багатьох важливих культур, включаючи ячмінь, цукрові буряки та полуницю.
Телеоморфа Mycosphaerella fragariae (анаморф Ramularia brunnea) - збудник рамуляріозу або білої плямистості суниці садової.
Збудники церкоспорозу
Cercospora beticola: Первинні господарі: столові та цукрові буряки (Beta vulgaris L. subsp. vulgaris), мангольд (B. vulgaris L. subsp. cicla) та шпинат (Spinacia oleracea L.). Однак збудник також заражає і інші рослини, такі як ясен (Chenopodium album), дика гірчиця (Brassica kaber), салат (Lactuca sativa), сафлор (Carthamustinctorius 'Centennial') і ряпчик (Rumex obtusifolius)
Збудники клястероспоріозу
Stigmina carpophila (синоніми: Clasterosporium carpohilum, Wilsonomyces carpophilus) – являє собою анаморфну форму патогену рослин, який викликає дірчасту хворобу представників роду Prunus. Можуть уражатися мигдалеві, абрикосові, нектаринові, персикові, сливові та вишневі дерева. Як їстівні, так і декоративні сорти вразливі для інфекції. Уражаються майже всі надземні частини рослин, включаючи плоди, бутони та стебла, але найбільш помітно ураження листя.
Особливості морфології
Вигляд плям, їз розмір, розташування, та інші симптоми септоріозу досить специфічні для кожної рослини - хазяїна, і зачіпає лише кілька споріднених родів рослини, тому так часто у назві збудника присутня назва рослини, яку цей фітопатоген інфікує.
Види Cercospora зазвичай асоціюються з плямами листя, а також були виділені з некротичних уражень квітів, фруктів та насіння або були пов'язані з післязбиральною гниллю плодів. Інша назва церкоспорозу - чорна листова пліснява.
Види Cercospora традиційно називалися на ім'я господаря, від якого вони були ізольовані, аж до того, що вигляд Cercospora описувався як новий, коли він виявлявся на іншій рослині-господарі.
Види Cercospora зазвичай асоціюються з плямами листя, а також були виділені з некротичних уражень квітів, фруктів та насіння або були пов'язані з післязбиральною гниллю плодів. Інша назва церкоспорозу - чорна листова пліснява.
Види Cercospora традиційно називалися на ім'я господаря, від якого вони були ізольовані, аж до того, що вигляд Cercospora описувався як новий, коли він виявлявся на іншій рослині-господарі.
Життєвий цикл
На фотографії - початкові ознаки бурої плямистісті листя томатів, яку викликає збудник Cladosporium fulvum (він же Fulvia fulva).
Родина Davidiellaceae порядку Capnodiales містить у роду Cladosporium патогени рослин, які харчуються, як некротрофи, як відмерлою органікою, так і живою тканиною рослини-хазяїна (біотрофи).
Хвороби рослин
У рід Cladosporium включені як некротрофи (харчуються відмерлою органікою) так і біотрофи (харчуються живою тканиною рослини- господаря). Види Cladosporium поширені повсюдно, вони присутні як постійний компонент епіфітної мікробної флори зрілого листя багатьох рослин, що при сприятливих умовах може призвести до цвилі листя.
Збудники кладоспоріозу
Cladosporium cladosporioides — поширений некротроф, що виникає у вигляді вторинної інфекції на гниючих або некротизованих частинах стиглих плодів при зберіганні. Являє собою темну пігментовану плісняву, яка зустрічається в усьому світі на різних матеріалах як усередині приміщень, так і зовні;
Cladosporium cucumerinum — кладоспоріоз або парша гарбузових або оливкова плямистість огірків. Може вразити будь-яку надземну частину рослини, але найбільш помітне ушкодження плодів огірка, мускусної дині, гарбуза, кабачків / цукіні та інших гарбузових культур. Плоди можуть бути заражені на всіх стадіях зростання.
Cladosporium fulvum він же Fulvia fulva - збудник бурої плямистісті листя томатів (Solanum lycopersicum), вона ж листова пліснява томатів.
Cladosporium herbarum - кладоспорій трав'яний, оливкова пліснява злаків та бобових, крім того, що він є патогеном багатьох рослин, він ефективно поширюється в повітрі, де існує як найпоширеніший вид грибів, що викликає плісняву на органічних та неорганічних матеріалах, а також посилює алергічні захворювання у людини. Будучи здатним виживати при температурах нижче замерзання, C. herbarum може викликати псування багатьох продуктів у вигляді «чорних плям» при зберіганні в холодильнику.
Cladosporium fulvum (телеоформа Passalora fulva) - збудник бурої плямистісті листя томатів
Необлігатний патоген, що викликає захворювання томатів, відоме також як цвіль томатного листа. Passalora fulva вражає лише рослини томату, особливо листя. Це поширене захворювання у теплицях, але може виникнути й у полі. Симптоми захворювання найбільш очевидні на нижній стороні листа та включають плями білої плісняви, які при спороутворенні стають коричневими. Через закупорку продихів може відбутися скручування листя і в'янення, що призводить до опадання листя. Зазвичай листя є єдиною тканиною, що уражується грибком, хоча іноді уражаються також стебла, квітки, черешки та плоди.
Cladosporium variabile — кладоспорій мінливий, викликає кладоспоріоз шпинату.
Cladosporium oxysporum - викликає кладоспоріоз баклажанів у вигляді плями на листі.
Cladosporium paeoniae (зараз Graphiopsis chromorcephala) викликає плямистість або кір півонії.
Особливості морфології
У грунті спори грибу Cladosporium мешкають на рослинних рештках, на бур'янах та на будь-якої на мертвій органіці у широкому диапазоні температур та вологості. Cladosporium не має кольору на початкових стадіях розвитку, а далі може набувати різного забарвлення, зазвичай, темних кольорів.
Життєвий цикл
Порядок Dothideales
На фотографії - аскомати гриба Dothiora pyrenophora (порядок Dothideales), які живуть на гілках деяких дерев та кущів і залишаються на них, навіть після того як гілки відмирають
Dothideales - порядок бітунікатних грибів, що складається в основному із сапробійних або фітопаразитичних видів. До 2001 року вважалося, що порядок Dothideales включає п'ять родин: Botryosphaeriaceae, Coccoidiaceae, Doditheaceae, Dothioraceae та Planistromellaceae. З того часу кілька молекулярно-філогенетичних досліджень призвели до реструктуризації порядку
Dothideales: родини Botryosphaeriaceae та Planistromellaceae були вилучені з цього порядку, їх перевели у формальний таксон "incertae sedis", де види чекають аналіз додаткових молекулярних даних для подальшої класифікації.
З точки зору морфології дотидеальні гриби відрізняються відсутністю гематеція (визначуваного як гіфи або інші тканини між асками) у гнізді та утворенням яйцеподібних або циліндричних тріщинуватих асків, які мають два шари стінок, які при зрілості виглядають як пучки, схожі на коробку, та також і розкриваються. Під час розвитку аски проштовхують строматичну тканину, утворюючи гнізда, які згодом випадають і залишають у тканинах лися дірки.
З точки зору морфології дотидеальні гриби відрізняються відсутністю гематеція (визначуваного як гіфи або інші тканини між асками) у гнізді та утворенням яйцеподібних або циліндричних тріщинуватих асків, які мають два шари стінок, які при зрілості виглядають як пучки, схожі на коробку, та також і розкриваються. Під час розвитку аски проштовхують строматичну тканину, утворюючи гнізда, які згодом випадають і залишають у тканинах лися дірки.
На фотографії - ознаки філостиктозу на родичі конвалії, на купині запашної (Polygonatum odoratum).
Родина Davidiellaceae порядку Capnodiales містить рід Phyllosticta, представники якого є умовно-патогенними мікроорганізмами, що викликають плями, крайовий опік та повне опадання зараженого листя деяких декоративних дерев та чагарників.
Хвороби рослин
Види Phyllosticta є умовно-патогенними мікроорганізмами, що викликають плями листя з темно-коричневим до фіолетовим кольором, крайовий опік листя та повне опадання зараженого листя деяких декоративних дерев та чагарників.
Також Phyllosticta також може заражати плоди та стебла.
Збудники філостиктозу
Найбільш поширеними рослинами -хазяївами плямистості листя Phyllosticta на листяних чагарниках і широколистяних вічнозелених рослинах є гамамеліс (Hamamaelis), падуб (Ilex), гортензія (Hydrangea), рододендрон/азалія (Rhodod), а також вишня, креп-мирт, магнолія, клен, платан та багато інших.
Phyllosticta citricarpa (раніше відоме як Guinardia citricarpa) вражає цитрусові рослини та плоди ( назва хвороби - цитрусова чорна плямистість).
Особливості морфології
Phyllosticta найчастіше виникає у поєднанні із зимовими ушкодженнями вічнозелених рослин, таких як чорниця, падуб, рододендрон та гірський лавр, легко колонізуючись та поширюючись на пошкоджене листя. На листяних чагарниках, таких як гамамеліс та гортензія, високий рівень тіні, вологи та вологості часто призводить до спалахів хвороб. Гриб утворює крихітні плодові тіла чорного кольору (пікніди) усередині некротичної тканини, а суперечки легко поширюються на здорове листя під час вологої погоди.
Життєвий цикл
Підтип тафріномікотинових (Taphrinomycotina)
На фотографії - гриби з роду Neolecta, які єдині у підтипу Taphrinomycotina виробляють плодове тіло, всі інші представники підтипу Taphrinomycotina не утворюють плодових тіл і паразитують на рослинах і хребетних, модіфікуючи тканини хазяїна.
Тафріномікотинові (Taphrinomycotina) - приблизно відповідає найстарішій груп під назвою Archiascomycetes, у якій до кінця XX століття були згруповані види, що не утворюють плодових тіл. На даний момент основними класами Taphrinomycotina є Schizosaccharomycetes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes та Taphrinomycetes і представники цих класів, за єдиним винятком (рід Neolecta виробляє булавоподібні спорокарпи), також не утворюють плодових тіл. Тобто відсутність плодових тіл у розвитку тафріномікотинових грибів можна розглядати як характерну ознаку.
Порядок Taphrinales, клас Taphrinomycetes
На фотографії - ознаки захворювання берези «ведьмина мітла», яку викликає збудник Taphrina betulina з класу Taphrinomycetes порядку Taphrinales родини Taphrinaceae.
Клас Taphrinomycetes містить всі фітопатогени підтипу Taphrinomycotina. Більшість з них - диморфні паразити рослин: у ниткоподібному (гіфальному) стані вони живляться як біотрофи, паразитують і розвиваються тільки в тканинах зараженої рослини, утворюючи під кутикулою рослини шар аскогенних клітин (утворюють голі аски без плодових тіл); а у дріджевому стані,так звані "тафрінові дріжджі", ведуть сапротрофний спосіб життя (харчуються відмерлою корою дерев) і розмножуються безстатевим способом (брунькуванням). Характерно, що вони вражають листя, сережки та гілки, але не коріння.
З-за їх різноманітних морфологічних проявів і способів життя важко описати загальні риси, типові для всіх збудників хвопрб з Клас Taphrinomycetes. Але, за винятком Neolecta, що виробляє апотеції, аскокарпи у тафріномікотинових відсутні, а аски виробляються індивідуально дріжджовими клітинами або шляхом перетворення кінчиків гіф. Диференційованих аскогенних гіф немає. Безстатеве розмноження зазвичай відбувається шляхом простого поділу вегетативних дріжджових клітин брунькуванням або поділом.
Найбільш відомі патогени рослин знаходяться у класі Taphrinomycetes, вони викликають різні патологічні зміни: утворення галлів та інших деформацій листя і пагонів, плямистість, "відьомини мітли", ураження плодів, так звані "кишеньки" або "дуті плоди".
З-за їх різноманітних морфологічних проявів і способів життя важко описати загальні риси, типові для всіх збудників хвопрб з Клас Taphrinomycetes. Але, за винятком Neolecta, що виробляє апотеції, аскокарпи у тафріномікотинових відсутні, а аски виробляються індивідуально дріжджовими клітинами або шляхом перетворення кінчиків гіф. Диференційованих аскогенних гіф немає. Безстатеве розмноження зазвичай відбувається шляхом простого поділу вегетативних дріжджових клітин брунькуванням або поділом.
Найбільш відомі патогени рослин знаходяться у класі Taphrinomycetes, вони викликають різні патологічні зміни: утворення галлів та інших деформацій листя і пагонів, плямистість, "відьомини мітли", ураження плодів, так звані "кишеньки" або "дуті плоди".
На фотографії - листя персику, вражене грибом Taphrina deformans, який викликає кучерявість листя персику.
Родина Taphrinaceae порядку порядку Taphrinales з класу Taphrinomycetes містить рід Taphrina, представники якого під час розвитку свого міцелію виділяють ферменти, що викликають зміни розмірів, форми та будови клітин уражених тканин.
Хвороби рослин
Рід Taphrina знаходиться в типі Ascomycota, підтипі Taphrinomycotina, класі Taphrinomycetes, порядку Taphrinales і родині Taphrinaceae. Як члени Taphrinomycotina, види в роді Taphrina мають багато рис, які вважаються предковими, з подібністю з грибами в ранніх розбіжних скарбах або багатьма рисами, типовими для членів Basidiomycota.
Коло рослин - хазяїв
Типовий хазяїн - персик (Prunus persica), заражає також мигдаль (Prunus dulcis), абрикос (Prunus armeniaca).
Тафрина мигдалю (Taphrina amygdali) паразитує головним чином на мигдалі (Prunus dulcis), відрізняється дещо більшими розмірами базальних клітин, формою асков, аскоспори цього виду кулясті і дрібніші, не брунькуються в асках. Деякі дослідники вважають тафрину мигдалю і деформують ідентичними і визнають першу самостійним видом.
Особливості морфології
У життєвому циклі присутня як статева (телеоморф: Taphrina deformans), так і безстатева (анаморф: Lalaria deformans) форми розвитку.
Статева форма
Навесні при низьких температурах і високій відносній вологості починається телеоморфна фаза: гриб, зі спор, що утворюють гіфу, проникає через кутікулу рослини і вторгається в тканини рослини між клітинами епідермісу та паренхіми. Там він осідає у міжклітинних просторах верхнього епідермісу, розвиваючи густу мережу міцеліальних структур і продовжується до поширення репродуктивних структур асків та аскоспор, у період з пізньої весни до початку літа.
Міцелій жовтувато-кремовий до рожево-кремового кольору, маслянистий, з гладкою та блискучою поверхнею. Його міцеліальні гіфи складаються з клітин, форма яких в основному від овальної до еліпсоїдної діаметром від 3,3 до 4,9 мкм і довжиною від 5,1 до 7,7 мкм.
Зрештою аскоспорії динамічно витісняються через верхівкові щілини або розриви на вершині асків, які найчастіше накопичуються на поверхні листя, надаючи їм характерного білого або попелястого порошкоподібного вигляду.
Аскоспори при дозріванні розлітаються і потрапляють у камедь на корі і між лусочок нирок, що формуються. У цих місцях вони проростають та утворюють дріжджоподібну стадію розвитку фітопатогену. Зараження рослин здійснюється диплоїдним міцелієм, що формується в результаті злиття двох аскоспор.
Безстатева форма
Так починається анаморфна фаза. Конідії можуть виробляти міцелій шляхом брунькування або нові конідії, які поширюються на інші частини рослини та листя з краплями дощу або поливної води, починають проростати у тканини рослини-господаря.
Конідії виробляються або шляхом брунькування аскоспор у самій асці, де вони можуть утворювати від 16 до 18 конідій, або після вивільнення аскоспор назовні, вже за рахунок проростання міцелію і переходу дріжджоподібну стадію розвитку фітопатогену. Конідії або бластоспори (спори, що утворюється брунькуванням клітин гіф міцелію) мають розміри від 2 до 6 мкм у довжину та 4,5 мкм у діаметрі.
Інфікування може також початися у нестатевій формі. Збудник, який у вигляді міцелію зимує на рослині-хазяїні, при сприятливих умовах починає розрастатися та формувати міцеліальну мережу. Холодна та волога погода на початку весни є фактором, що сприяє розвитку хвороби. У таких умовах молоде листя затримує розвиток, а період активності гриба, навпаки, подовжується, що дає можливість спорам проростати
Життєвий цикл
Фітопатоген зимує як з конідіями, і з аскоспорами, хоча останні зустрічаються рідше. Конідії залишаються у ґрунті або розсіяні по дереву, у складках кори, стовбура та гілок, а також на ниркових лусках. Надзвичайно стійкі до несприятливих погодних умов вони можуть виживати більше двох років.
Інфікування
Інфікування відбувається з початку розкриття бруньок рослини - хазяїнів до початкових симпомів хвороби у вигляді рожевих або червоних зон та деформації молодого листя.
Інфікування відбувається навесні, у період розпускання листя, при дощовій (не менше 3 мм дощу) та прохолодній погоді (температура нижче 16°C), яка триває не менше доби (для зараження потрібно не менш 12 годин, щоб тканини залишаються вологими). Якщо волога тримається протягом двух і більше днів, інтенсивність інфікування підвищується до 100%, звісно при попаданні спор збудника на молоде листя. Високі температури (вище 20,5°С), або зниження температури (нижче 7,2°C) зупиняє процес проникнення збудника у тканини рослини.
Колонізація
При розвитку свого міжклітинного міцелію збудник виділяє різні речовини, такі як цитокіни, ауксини та ферменти, що викликають зміни розмірів, форми та будови клітин уражених тканин. Міцелій гриба розвивається в клітинах листка і стимулює їх до частого поділу і більшого зростання, викликаючи припухлості і викривлення листка. У уражених клітинах збудник синтезує каротиноїди (червоний органічний пігмент), який разом з цитокінами призводить до збільшення припливу поживних речовин до ураженої тканини, що ще більш стимулює процес колонізації рослини
У період розмноження гриба на здутих ділянках з'являються аскоспори збудника, що надають листям борошнисто-попелястий або бархатистий вигляд.
Листя ураженої рослини стає викривленим, «кучерявим», на них з'являються здуття, забарвлення стає жовтуватим або червонуватим. Потім листя буріє і масово опадає. Пелюстки зморщуються і стають строкатими, збільшуються. Квітки часто відмирають та опадають. Пагони набувають світло-зеленого або жовтуватого забарвлення, потовщуються і деформуються. Листя між ними розташовуються тісно, вражений пагін нагадує розетку.
Поширення
Спороношення та поширення хвороби в помірному кліматі спостерігається у червні - липні, але, можливо що міцелій або аскоспори не встигнуть інфікувати рослину, тому вони там залишаються на зимівлю та атакують рослину у наступний сезон.
Життєвий цикл завершується влітку-восени, частини міцелію осідають на стовбурі, у лусках кори та бруньках, де як сапрофіти у вигляді дріжджів живляться відмерлою тканиною рослини-хазяїна, доки умови навколишнього середовища це дозволяють. Збудник зимує у вигляді міцелію, який навесні розвинеться у достатньо розгалужену структуру, щоб почати новий етап інфікування.
Викликане Taphrina deformans захворювання не є поліциклічним, так як рідко спостерігаються вторинні інфекції.
Базидієві гриби (Basidiomycota)
На фотографії - Laccaria amethystina, відома як аметист-брехун, це невеликий яскраво забарвлений гриб типу Basidiomycota з класу Agaricomycetes порядку Agaricales. Гриб їстівний, але може поглинати миш'як із ґрунту, росте в листяних і хвойних лісах.
Basidiomycota складає третину справжніх грибів та налічує понад 40 000 видів. У групу базидієвих грибів входять класи Pucciniomycotina, Agaricomycotina та Ustilaginomycotina.
Гриби Basidiomycota – мають міцелій, часто з двоядерними клітинами та статеві спори (базидіоспори), що утворюються зовні на булавоподібній структурі, що називається базидієм. Репродуктивний цикл може бути статевим чи безстатевим, однак безстатеве розмноження грає більш другорядну роль, ніж у аскоміцетів. Найбільш відома хвороба рослин, яку викликають представники Basidiomycota - це іржа.
Всі представники Basidiomycota мають так званий первинний міцелій, клітини якого містять одне ядро (монокаріотичний). Це добре розвинений, розгалужений та перегородчастий міцелій з простою або доліпоровою (має трубчате розширення біля пори) перегородкою.
У Basidiomycota виділяють нижчі форми (Puccinia, Ustilago), які не можуть утворювати плодове тіло і розмножуються безстатево (анаморфа) конідіями, оідіями або хламідоспорами вегетативно, шляхом брунькування та фрагментації з первинного міцелію.
Статеве розмноження (телеоморфа) Basidiomycota вже не здійснюється статевими органами, як у Ascomycota. Відбувається просте злиття двох морфологічно недиференційованих клітин, що належать двом сусіднім фрагментам. Це злиття, яке називається "плазмогамія", у разі виникнення вторинного міцелію стосується лише цитоплазми клітин. Таким чином утворююється плодове тіло (базидіокарп або базидіома), багатоклітинна структура в якій утворюється споро-продукуючий гименій. Базидіокарп - це знайоме вам у побуті плодове тіло гриба, які ми збираємо в лісі і яке може існувати досить довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла Basidiomycota.
Базидіокарп формується за рахунок агрегації та ущільнювання вторинного (дикаріотичного) міцелію шляхом плазмогамії (злиття клітинних мембран і цитоплазми двох клітин гіфів без злиття ядер). Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний (вторинний) міцелій, клітини якого містять два ядра. Саме з цих, дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення — базидія з базидіоспорами.
Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин — телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки)
Пізніше в базидіях відбувається злиття двох батьківських ядер: це каріогамія, яка відповідає переходу від гаплоїдного стану (n хромосом) до диплоїдного стану (2 n хромосоми). Після утворення диплоїдних ядер процеси мейоза допускають перехід з диплоїдного стану (2n) в гаплоїдний стан (n). Ядра мігрують до верхівок базидій і розподіляються у базидіоспорах. Кількість ядер у базидіоспорах варіабельна. Потім базидіоспори викидаються у зовнішнє середовище завдяки збільшенню тургорності зрілого базидії. А далі вже ці базидіоспори можуть поширюватися вітром, дощем чи переміщенням тварин. Підраховано, що 17 мільйонів тонн спор базидіоміцетів постійно плавають в атмосфері Землі.
Гриби Basidiomycota – мають міцелій, часто з двоядерними клітинами та статеві спори (базидіоспори), що утворюються зовні на булавоподібній структурі, що називається базидієм. Репродуктивний цикл може бути статевим чи безстатевим, однак безстатеве розмноження грає більш другорядну роль, ніж у аскоміцетів. Найбільш відома хвороба рослин, яку викликають представники Basidiomycota - це іржа.
Всі представники Basidiomycota мають так званий первинний міцелій, клітини якого містять одне ядро (монокаріотичний). Це добре розвинений, розгалужений та перегородчастий міцелій з простою або доліпоровою (має трубчате розширення біля пори) перегородкою.
У Basidiomycota виділяють нижчі форми (Puccinia, Ustilago), які не можуть утворювати плодове тіло і розмножуються безстатево (анаморфа) конідіями, оідіями або хламідоспорами вегетативно, шляхом брунькування та фрагментації з первинного міцелію.
Статеве розмноження (телеоморфа) Basidiomycota вже не здійснюється статевими органами, як у Ascomycota. Відбувається просте злиття двох морфологічно недиференційованих клітин, що належать двом сусіднім фрагментам. Це злиття, яке називається "плазмогамія", у разі виникнення вторинного міцелію стосується лише цитоплазми клітин. Таким чином утворююється плодове тіло (базидіокарп або базидіома), багатоклітинна структура в якій утворюється споро-продукуючий гименій. Базидіокарп - це знайоме вам у побуті плодове тіло гриба, які ми збираємо в лісі і яке може існувати досить довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла Basidiomycota.
Базидіокарп формується за рахунок агрегації та ущільнювання вторинного (дикаріотичного) міцелію шляхом плазмогамії (злиття клітинних мембран і цитоплазми двох клітин гіфів без злиття ядер). Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний (вторинний) міцелій, клітини якого містять два ядра. Саме з цих, дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення — базидія з базидіоспорами.
Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин — телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки)
Пізніше в базидіях відбувається злиття двох батьківських ядер: це каріогамія, яка відповідає переходу від гаплоїдного стану (n хромосом) до диплоїдного стану (2 n хромосоми). Після утворення диплоїдних ядер процеси мейоза допускають перехід з диплоїдного стану (2n) в гаплоїдний стан (n). Ядра мігрують до верхівок базидій і розподіляються у базидіоспорах. Кількість ядер у базидіоспорах варіабельна. Потім базидіоспори викидаються у зовнішнє середовище завдяки збільшенню тургорності зрілого базидії. А далі вже ці базидіоспори можуть поширюватися вітром, дощем чи переміщенням тварин. Підраховано, що 17 мільйонів тонн спор базидіоміцетів постійно плавають в атмосфері Землі.
Порядок Pucciniales
На фотографії - тілії іржі у вигляді рогів на листі груші, збудник Gymnosporangium sabinae.
Більш 90% всіх видів збудників іржи припадає на підрозділ Puccinales (раніше відомий як Uredinales), із них більше половини відносяться до роду Puccinia з родини Pucciniaceae.
Збудники іржи є облігатними біотрофами, які не можуть поглинати поживні речовини, крім як з гаусторії - структури, що утворюється всередині живої клітини господаря. Гриб живиться живими клітинами рослини-господаря і не здатний виживати на мертвому рослинному матеріалі, тому повинен або чергуватись з іншим господарем, або виробляти спори, щоб пройти період спокою.
Збудники іржи є облігатними біотрофами, які не можуть поглинати поживні речовини, крім як з гаусторії - структури, що утворюється всередині живої клітини господаря. Гриб живиться живими клітинами рослини-господаря і не здатний виживати на мертвому рослинному матеріалі, тому повинен або чергуватись з іншим господарем, або виробляти спори, щоб пройти період спокою.
На фотографії - листя груші, інфіковане грибом іржі Gymnosporangium sabinae.
Родина Pucciniaceae містить практично всі збудники іржі, а саме: рід Puccinia складає половину з цих фітопатогенів, рід Uromyces, другий по обсягу, налічує до 1048 видів та рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів.
Хвороби рослин
Збудники іржи з роду Uromyces паразитують на кількох родинах багаторічних та однорічних квітів, а також бобових і травах.
Рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів, які паразитують на різних видах Pinus (сосни) і ряді таких квіткових рослин, як айстра, золотарник та інші.
Рід Gymnosporangium містить понад 57 видів іржи із загальною назвою "кедрово-яблучна іржа". Наприклад, європейська грушева іржа (на фотографії еції саме цього збудника) викликається іржовим грибом Gymnosporangium sabinae, якому, як і більшості збудникам іржі, для завершення життєвого циклу потрібні два різних господаря: зимовим і основним господарем є представники з родини хвойних кипарисових (Cupressaceae), переважно ялівці (Juniperus), а влітку - це грушеві дерева (Pyrus).
Рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів, які паразитують на різних видах Pinus (сосни) і ряді таких квіткових рослин, як айстра, золотарник та інші.
Рід Gymnosporangium містить понад 57 видів іржи із загальною назвою "кедрово-яблучна іржа". Наприклад, європейська грушева іржа (на фотографії еції саме цього збудника) викликається іржовим грибом Gymnosporangium sabinae, якому, як і більшості збудникам іржі, для завершення життєвого циклу потрібні два різних господаря: зимовим і основним господарем є представники з родини хвойних кипарисових (Cupressaceae), переважно ялівці (Juniperus), а влітку - це грушеві дерева (Pyrus).
Особливості морфології
Іржа має кілька циклів захворювання, які починаються і закінчуються спорами певного типу. Іржа зазвичай виробляє чотири або п'ять різних типів спор і часто має спори, які утворюються тільки на одному виді рослин (наприклад, ялівець) і можуть заразити тільки певний вид (наприклад, груші). Такі види іржи, які можуть чергуватися між двома господарями, основним і проміжним, називаються "гетеродомними", а ті, що живуть на одному господарі - автодомні.
Життєвий цикл видів грибів, що викликають іржу, унікальний у царстві грибів. Дійсно, повний розвиток одного виду часто включає до п'яти різних стадій, що позначаються римськими цифрами. Однак, деякі види скорочують свій цикл розвитку, видаляючи деякі стадії. Ще однією особливістю є зміна господарів. Більшості Pucciniales для завершення життєвого циклу необхідні дві специфічні, але неспоріднені рослини-господарі.
Спермогонії (0) та еції (I) є гаплоїдними стадіями, що утворюються на проміжному господарі, а уредії (II) та телії (III) – диплоїдними стадіями, які формуються на основному господарі. Завершується життєвий цикл формуванням базидій (IV), які проростають з теліоспор і впізнаються за білуватим інеподібним шаром, але це рідко можна помітити.
Коли вид іржи завершує повний цикл, що включає спермогонії (0), еції (I), уредії (II), телії (III) та базидії (IV), іржа називається макроциклом; за відсутності уредії (II) іржа називається геміциклічною, а коли в циклі присутні тільки спермогонії (0) і телії (III) або тільки телії (III), іржа називається мікроциклічною.
Життєвий цикл видів грибів, що викликають іржу, унікальний у царстві грибів. Дійсно, повний розвиток одного виду часто включає до п'яти різних стадій, що позначаються римськими цифрами. Однак, деякі види скорочують свій цикл розвитку, видаляючи деякі стадії. Ще однією особливістю є зміна господарів. Більшості Pucciniales для завершення життєвого циклу необхідні дві специфічні, але неспоріднені рослини-господарі.
Спермогонії (0) та еції (I) є гаплоїдними стадіями, що утворюються на проміжному господарі, а уредії (II) та телії (III) – диплоїдними стадіями, які формуються на основному господарі. Завершується життєвий цикл формуванням базидій (IV), які проростають з теліоспор і впізнаються за білуватим інеподібним шаром, але це рідко можна помітити.
Коли вид іржи завершує повний цикл, що включає спермогонії (0), еції (I), уредії (II), телії (III) та базидії (IV), іржа називається макроциклом; за відсутності уредії (II) іржа називається геміциклічною, а коли в циклі присутні тільки спермогонії (0) і телії (III) або тільки телії (III), іржа називається мікроциклічною.
Життєвий цикл
Для кожного виду іржі - свої сприятливі умови інфікування та симптоми. Грибки іржі розвиваються у широкому діапазоні температур – від +2°С до +35°С залежно від виду патогену та регіону, в якому він зустрічається. Але для проростання спор іржи необхідна краплинна волога, тому іржа на сільськогосподарських культурах частіше з'являється у теплі та дощові періоди.
Еції (I)
Якщо зараження відбулося торік, грибок проростає у тканини проміжного господаря та зимує в них, а наступної весни на ньому з'являються жовті плями. Колір та розмір плям іржи залежить від виду збудника, наприклад, Gymnosporangium sabinae викликає жовто-оранжеву пляму, яка стає яскраво-червоною на верхній поверхні листя груші. Це відбувається на початку літа, зазвичай у липні.
Плодові тіла, звані спермогоніями (0), спочатку розвиваються під цими плямами, але потім з цих плям виростають безстатеві плодові тіла, які називаються еціями (I). Вигляд і морфологія еціїв залежить від виду іржі, але розрізняють чотири типи еціїв: тип Aecidium, Caeoma, Peridermium та тип Roestelia.
Тип Aecidium є найпоширенішим; його еції бокалоподібної або бочкоподібної форми, оранжево-жовті, рідше білі. Ця форма обумовлена захисною оболонкою, точніше псевдоперідієм, який може бути відображений на його кінці і який часто зношується. Ці структури утворюються на різноманітних органах рослин і можуть викликати там галереї чи масивні деформації.
Тип Caeoma який зустрічається у роду Melamspora, не має цього краю і захищений тільки тканинами господаря. Саме тому його структури мають гнійну форму. Зазвичай він жовтий чи помаранчевий.
У типі Peridermium родів Coleosporium і Chrysomyxa еції мають везикулярний вигляд, коли період закритий.
Тип Roestelia, який зустрічається в роді Gymnosporangium, представляє коричнево-жовтогарячі рогові еції.
Наприклад, збудник іржи груші (Gymnosporangium sabinae) має еції з типом Roestelia, вони формуються впродовж всього сезону, і у серпні та вересні виглядають з коричневими галоподібними виростами, що розвиваються на відповідній першим плямам нижній поверхні листа груші.
Зрілі спори (еціоспори) утворюються з грибкових наростів у формі ліхтарика, які виступають з пухирів на нижній стороні листа груші, передаються повітрям і заражають ялівець.
Уредії (II)
Якщо стадія уредії є в життєвому циклі збудника іржі, після інфікування основного господаря (або якщо весь цикл проходить на одному господарі), еціоспора проростає на рослині, і міцелій швидко перетворюється на уредію (II), яка містить уредіоспори. Вони проростають безпосередньо і генералізують інфекцію на рослині, поширюючи хворобу в геометричній прогресії.
Уредії (II) можуть за дуже короткий час вражати великі площі популяції основного господаря. У дуже поширених пологів Puccinia і Uromyces уредії розвиваються по обидва боки листя на більш менш ефектних опуклих плямах листя у вигляді корично-коричневих або іржаво-коричневих пустул, які рано покриваються. Вони також розташовуються кільцем. Але вони також можуть бути від жовтих до яскраво-жовтогарячих у вигляді подушечок, як у Melamspora і Coleosporium, або у вигляді пустул, як у Pucciniastrum.
Уредія роду Milesina, чергує хвою ялиці (Abies spp.) і листя папороті (види Polypodiales) і характеризується плямами на листі папороті від блідо-зеленого до жовтого кольору, які пізніше некротизуються і зазвичай обмежені жилками.
Деякі види, такі як Triphragmium ulmariae, продукують первинні та вторинні уредії, які різняться за своїми макроскопічними і мікроскопічними характеристиками.
Телії (III)
Зрештою, зазвичай у відповідь на сигнали навколишнього середовища, дикаріон припиняє безстатеве спороутворення і утворює теліоспори. Саме на цьому етапі відбувається каріогамія, за якою слідує мейоз. Гаплоїдні базидіоспори в кінцевому підсумку утворюються з тіліоспор, що проростають, і які переносять новий монокаріон назад до еціального господаря. Життєвий цикл завершується.
Коли еціоспора Gymnosporangium sabinae досягає дерева ялівцю, грибок розростається у вигляді здуття на сприйнятливих гілках та гілках. Це виглядає як виразки, що повторюються, на стеблах і гілках ялівцю, з яких навесні, зазвичай, після тривалого дощу або рясної роси, з'являються здуття або гали, що утворюють крихітні темні або помаранчеві рогоподібні вирости, покриті драглистою масою.
Саме ці плодові тіла - телії (III), які з'являються на міцелії дають специфічні спори - теліоспори. Телії (III), що становлять статеву стадію життєвого циклу Pucciniales, зазвичай мають форму сорусу, колір від чорно-коричневого до коричневого. Вони утворюються на листі та стеблах і регулярно викликають там вади розвитку.
Але є і форми, вкриті епідермісом, що набувають свинцевого забарвлення. Зустрічаються також блискучі, покриті кіркою соруси, темно-червоні, як у Coleosporium, або від помаранчевого до коричневого, як у Malanspora.
Рід Cronartium утворює вузькі, рогові або ниткоподібні, темно-коричневі тілії; рід Gymnosporangium утворює рогові або язикоподібні драглисті плодові тіла; рід Microbotryum, часто званий хибною сажкою, зустрічається у вигляді маси запорошених чорно-фіолетових або світло-коричневих суперечок у різних органах квітки і рідше на листі і стеблах. Через свій димчастий вигляд здавна вважається справжнім збудником сажки.
Базидії ( IV )
Тобто, літні та осінні тілії у вигляді пустул, подушечок або рогів з'являються на міцелії і дають специфічні спори: дві досі розділені гаплоїдні ядра з'єднуються, утворюючи теліоспору. Вони мають гіалінову ніжку та містять один або кілька протобазидів. Це кінець дикаріотизації. Саме ці посилені стінкою спори (теліоспори) дозволяють грибу перезимувати.
У деяких видах іржі з теліоспор можуть проростати базидії ( IV ), які дуже рідко, але можна спостерігати у вигляді білуватого інеподібного шару, який вони утворюють на тіліях. Саме на них утворюються базидіоспори.
Якщо теліоспори попадають на проміжного господаря, протобазиди кожної теліоспори проростають. Утворюється короткий міцелій та ядро протобазиди, яке ділиться мейозом на чотири гаплоїдні ядра, утворюючи справжній базидій. Він утворює базидіоспору, яка здатна інфікувати первинного господаря, але заражає вторинного господаря навесні, поширюючись вітром, водою чи комахами.
На тіліальному господарі безстатеве розмноження відбувається за допомогою утворення уредініоспор.
Хитридієві гриби (Chytridiomycota)
На фоторгафії - піннатна діатомова водорість з арктичного талого ставка, заражена двома хитридоподібними грибковими патогенами зооспорангіїв.
Хитридієві гриби - це підрозділ зооспорових організмів. Назва походить від давньогрецького χυτρίδιον (khutrídion), що означає «маленький горщик», описуючи структуру, що містить невипущені зооспори. Зверніть увагу, що оміцети (які з царства Fungi перенесли до царства Chromista, теж мають зооспори, тільки вони вільно плавають для зараження рослин-хазяїв, на відміну від хитридієвих грибів.
Представники Chytridiomycota в основному є сапрофітами, але у фазі інфікування вони живляться як паразити рослин. До небагатьох відомих збудників судинних рослин цієї групи відносяться збудники з роду Physoderma - облігатні біотрофи люцерни (P. alfalfae) та кукурудзи (P. maydis), збудник раку картоплі (Synchytrium endobioticum), а також гриби з роду Olpidium, які можуть бути переносниками вірусів рослин.
Гриби сімейства Chytridiomycota, звані хітрідами, мешкають у воді чи ґрунті і є найстарішими з відомих справжніх грибів. У хитридів відсутній справжній міцелій. Таллом має неправильну форму, клітинна стінка, як і в інших справжніх грибів, містить хітин та глюкани. Однак, на відміну від інших справжніх грибів, хитриди виробляють рухливі зооспори, що мають єдиний задній джгутики хлистового типу.
Клітинна стінка в основному складається з хітину та глюкану. Розподіл ядра буває внутрішньоядерним та центричним. Члени цієї групи виробляють рухливі клітини на певному етапі свого життєвого циклу. Рухливі клітини (зооспори та гамети) мають одиночні розташовані позаду джгутики хлистового типу, за винятком декількох поліжгутикових клітин.
Статеве розмноження здійснюється планогаметами, що розвиваються в гаметангіях. Гамети, що злилися, утворюють зиготу. Зигота при проростанні розвивається або в спору, що спочиває, або в спорангій, за винятком деяких з них, у яких розвивається диплоїдне слоевище.
У більшості представників Chytridiomycota безстатеве розмноження відбувається за рахунок вивільнення зооспор, що утворюються в результаті мітозу.
Представники Chytridiomycota в основному є сапрофітами, але у фазі інфікування вони живляться як паразити рослин. До небагатьох відомих збудників судинних рослин цієї групи відносяться збудники з роду Physoderma - облігатні біотрофи люцерни (P. alfalfae) та кукурудзи (P. maydis), збудник раку картоплі (Synchytrium endobioticum), а також гриби з роду Olpidium, які можуть бути переносниками вірусів рослин.
Гриби сімейства Chytridiomycota, звані хітрідами, мешкають у воді чи ґрунті і є найстарішими з відомих справжніх грибів. У хитридів відсутній справжній міцелій. Таллом має неправильну форму, клітинна стінка, як і в інших справжніх грибів, містить хітин та глюкани. Однак, на відміну від інших справжніх грибів, хитриди виробляють рухливі зооспори, що мають єдиний задній джгутики хлистового типу.
Клітинна стінка в основному складається з хітину та глюкану. Розподіл ядра буває внутрішньоядерним та центричним. Члени цієї групи виробляють рухливі клітини на певному етапі свого життєвого циклу. Рухливі клітини (зооспори та гамети) мають одиночні розташовані позаду джгутики хлистового типу, за винятком декількох поліжгутикових клітин.
Статеве розмноження здійснюється планогаметами, що розвиваються в гаметангіях. Гамети, що злилися, утворюють зиготу. Зигота при проростанні розвивається або в спору, що спочиває, або в спорангій, за винятком деяких з них, у яких розвивається диплоїдне слоевище.
У більшості представників Chytridiomycota безстатеве розмноження відбувається за рахунок вивільнення зооспор, що утворюються в результаті мітозу.
На фотографії чорна ніжка капусти, яку викликає збудник Olpidium Brassicae.
Родина Pucciniaceae містить практично всі збудники іржі, а саме: рід Puccinia складає половину з цих фітопатогенів, рід Uromyces, другий по обсягу, налічує до 1048 видів та рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів, які паразитують на різних видах Pinus (сосни).
Хвороби рослин
Особливості морфології
Безвірусні зооспори Olpidium Brassicae набувають вірусу під час вегетативної частини свого життєвого циклу в коренях інфікованих вірусом рослин-господарів. Зооспори, що виділяються з інфікованих спорангіїв, мабуть, несуть вірус усередині своїх протопластів і передають його здоровим корінням. Вірус проникає в спори-переносники, що покояться, і може роками зберігатися в грунті за відсутності зростаючої рослини-господаря.
Взагалі хворобу під назвою "чорна ніжка" можуть викликати не тільки збудники Olpidium Brassicae, це також можуть бути гриби-базидіоміцети Hypochnus solani (відомі, також, як Rhizoctonia solani) та збудники кореневих гнилей рослин роду Pythium. Зрідка причиною хвороби є бактерії.
Чорна ніжка вражає проростки насіння і молоду розсаду качанової, кольоровий та інших видів капусти, а також редиска, огірки, томати, салат і інші. Пpoявляєтьcя нa poзcaдi вiд пepioдy появи popocткiв дo повного її формування. Pocлини втpaчaють тypгop, жoвтiють i поникають. Тканина кореневої щейкі і подсенядольного коліна сіянців розм'якшується, чорніє і стеблинка стоншується, a зoвнi чacто вкpивaютьcя бiлим пaвyтинним нaльoтом. Уpaжeнi pocлини випaдaють i нeпpидaтнi для виcaджyвaння y вiдкpитомy гpyнтi. Збyдники мoжyть бyти внeceнi iз насінням.
Взагалі хворобу під назвою "чорна ніжка" можуть викликати не тільки збудники Olpidium Brassicae, це також можуть бути гриби-базидіоміцети Hypochnus solani (відомі, також, як Rhizoctonia solani) та збудники кореневих гнилей рослин роду Pythium. Зрідка причиною хвороби є бактерії.
Чорна ніжка вражає проростки насіння і молоду розсаду качанової, кольоровий та інших видів капусти, а також редиска, огірки, томати, салат і інші. Пpoявляєтьcя нa poзcaдi вiд пepioдy появи popocткiв дo повного її формування. Pocлини втpaчaють тypгop, жoвтiють i поникають. Тканина кореневої щейкі і подсенядольного коліна сіянців розм'якшується, чорніє і стеблинка стоншується, a зoвнi чacто вкpивaютьcя бiлим пaвyтинним нaльoтом. Уpaжeнi pocлини випaдaють i нeпpидaтнi для виcaджyвaння y вiдкpитомy гpyнтi. Збyдники мoжyть бyти внeceнi iз насінням.
Життєвий цикл
На фотографії - кукурудза з ознаками ураження фізодермою (збудник Physoderma maydis).
Родина Pucciniaceae містить практично всі збудники іржі, а саме: рід Puccinia складає половину з цих фітопатогенів, рід Uromyces, другий по обсягу, налічує до 1048 видів та рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів, які паразитують на різних видах Pinus (сосни).
Хвороби рослин
Physoderma maydis (PBS), як правило, не є економічно важливим захворюванням. Представники Physoderma є облігатними паразитами судинних покритонасінних рослин і викликають, у тому числі корончасту бородавку люцерни (P. alfalfae) та буру плямистість кукурудзи (P. maydis).
Багато видів Physoderma вражають болотяні рослини, деякі приурочені до підводної частини господарів. Інфекції зазвичай обмежуються листям і стеблами або, рідше, черешками рослин-господарів; однак є деякі види, які також спеціально заражають частини квітки. Яскравим прикладом є Physoderma deformans - він вражає квіти двох видів анемони. Представники Physoderma вражають люцерну (Physoderma alfalfae), а також викликають буру плямистістіь кукурудзи.
Багато видів Physoderma вражають болотяні рослини, деякі приурочені до підводної частини господарів. Інфекції зазвичай обмежуються листям і стеблами або, рідше, черешками рослин-господарів; однак є деякі види, які також спеціально заражають частини квітки. Яскравим прикладом є Physoderma deformans - він вражає квіти двох видів анемони. Представники Physoderma вражають люцерну (Physoderma alfalfae), а також викликають буру плямистістіь кукурудзи.
Особливості морфології
Представники Physoderma - це грунтові гриби, які через свою залежність від зооспор для інфікування вимагають вільної води, але їм достатньо високої вологості, роси чи дощу для зберігання інфекції протягом вегетаційного періоду.
Житєвий цикл
Види Physoderma характеризуються наявністю як моноцентричного, так і ендобіотичного поліцентричного слані. Спори, що покоюються, навесні проростають, утворюючи зооспори, які заражають господаря. Початкова інфекція призводить до появи моноцентричних епібіотичних зооспорангіїв, закріплених ендобіотичних ризоїдів, обмеженими однією клітиною-хазяїном. Зооспорангій охарактеризований як ризидій або фліктохітріум; зазвичай у нього є відокремлюваний сосочок, через який виділяються зооспори.
Розвиток хвороби
Зооспори, що звільнилися, заражають нові клітини-господарі, і таким чином інфекція може передаватися через кілька поколінь. Крім того, спорангії мають внутрішні розмноження; тобто вони можуть робити другий раунд зооспор після вивільнення першого. Пізньої весни та влітку зооспори почнуть розвиватися в ендобіотичній поліцентричній верстві. Ці слані часто буває великими і заражає безліч клітин-господарів з сильно розгалуженими тонкими ризоидами.
Ендобіотичний слоевище дає початок великим товстостінним спорам темного кольору, що набувають форми клітини-господаря.
Інфекції зазвичай обмежуються листям та стеблами або, рідше, черешками рослин-господарів; однак є деякі види, які також спеціально заражають частини квітки. Інфекції можуть викликати зміну кольору, а також на спотворених черешках та стеблах численні гіалінові пустули розміром 0,5-1 мм.
На фотографії - картопля з ознаками ураження раком картоплі (збудник Synchytrium endobioticum).
Родина Pucciniaceae містить практично всі збудники іржі, а саме: рід Puccinia складає половину з цих фітопатогенів, рід Uromyces, другий по обсягу, налічує до 1048 видів та рід Coleosporium містить менш ніж 100 видів, які паразитують на різних видах Pinus (сосни).
Хвороби рослин
Synchytrium endobioticum - облігатний паразит, що вражає деякі рослини роду Solanum, але з культурних рослин тільки картоплю. Картопля, яка хвора на рак, не можна вживати в їжу, ні людині, ні худобі.
Особливості морфології
Як і деякі інші Chytridiales, Synchytrium endobioticum не утворює міцелію. Гриб утворює товстостінну структуру, відому як зимовий спорангій. Він має діаметр 25-75 мкм і містить 200-300 спор. Спорангії зібрані в тонкостінні соруси. Рухлива стадія життя, зооспора, має діаметр близько 0,5 мкм і має один задній джгутик.
Життєвий цикл
Розповсюдження раку картоплі в природних умовах дуже повільне. Найчастіше рак картоплі поширюється із зараженими бульбами або бульбами стійких сортів, що мають на своїй поверхні часточки зараженого ґрунту, з іншим рослинним матеріалом, вирощеним на зараженій ділянці. Знаряддя обробітку ґрунту, гній та тара також можуть стати причиною появи нового вогнища.
Розвиток хвороби
Найбільш сприятливими умовами для розвитку є теплі температури (але не вище 20°С) і достатня вологість. Зимові спорангії можуть зберігати життєздатність до 20-30 років. Може вижити на глибині до 50 см у ґрунті. Було виявлено, що три різних гриби паразитують на спорангіях, що спочивають.
Навесні, при підвищенні температури і вологості, спорангії проростають, виділяючи рухливі зооспори, які заражають відповідні епідермальні клітини господаря. У заражених клітинах розвиваються літні спорангії, що швидко виділяють нові популяції зооспор. Цикл зараження може повторюватися до тих пір, поки відповідні умови зараження. Заражені рослинні клітини набухають, діляться і оточують зооспори, що діляться, в результаті чого утворюється бородавка.
За певних стресових умов деякі пари зооспор зливаються, утворюючи зиготу. Клітини-господарі, що несуть зиготу, діляться, утворюючи зрештою стінки нового зимового спорангія. Восени бородавки гниють і розпадаються, випускаючи в грунт нові товстостінні спори гриба, що спочивають. Диплоїдні спори, що покоюються (просори) проходять період спокою і перед проростанням (ймовірно) проходять мейотичний поділ і кілька мітотичних поділів, перетворюючись на сорус.
Найхарактерніша ознака захворювання — утворення наростів на бульбах, столонах, кореневій шийці, рідше на стеблі, листках і квітках. Корені ніколи не уражуються. Нарости, що утворюються під землею — білого кольору, на надземних частинах рослин — зелені. Наприкінці вегетації картоплі нарости темніють та загнивають. На заражених бульбах ракові утворення розвиваються і в сховищах, якщо урожай вирощений на зараженій ділянці.
Зигомікотові гриби (Zygomycota)
На фоторгафії - спорангії Spinellus fusiger (Mucorales), які паразитують на плодових тілах гриба Mycena pura.
Зигомікотові гриби (Zygomycota), є колишнім підрозділом або типом царства Fungi, на цей час їх поділили між двома типами Mucoromycota і Zoopagomycota, але ми, для зручності залишаємо їх у цій, вже не існуючій групі, який об'єднує фітопатогени - збудники хвороб, пов'язаних з післязбиральними пліснявами та м'якими гнилизнами.
Zygomycota містить приблизно 1% описаних видів справжніх грибів (близько 900 описаних видів). Ці гриби є сапрофітами або слабкими патогенами, що викликають післязбиральну плісняву та м'які гнилі.
Унікальною ознакою Zygomycota є зигоспора. Зигоспори утворюються всередині зигоспорангії після злиття спеціалізованих гіф, званих гаметангіями, під час статевого циклу. У одному зигоспорангии утворюється одна зигоспора. Через таке однозначне відношення ці терміни часто використовуються як взаємозамінні. Зріла зигоспора часто має товстостінні стінки і перед проростанням проходить обов'язковий період спокою.
Безстатеве розмноження відбувається в основному спорангіоспорами, що утворюються в результаті мітозу і поділу клітин. Єдиною диплоїдною фазою життєвого циклу є зигоспора, що утворюється в результаті кон'югації сумісних гаметангії під час статевого циклу. Спорангіоспори відрізняються від інших типів безстатевих спор, таких як конідії Ascomycota і Basidiomycota, своїм розвитком. Еволюція конідій із спорангіоспор є основною визначальною відмінністю між зигоміцетами та іншими грибами. Спорангії утворюються на кінцях спеціалізованих гіф, які називаються спорангієносцями.
Кожен вид Zygomycota розробляє власну стратегію поширення спор. Наприклад, гриб Pilobolus, назва якого означає "метальник капелюхів" буквально вибухом відриває спорангій від верхівки спорангієносця на відстань кількох метрів, що полегшує його попадання на травинку, де він може бути з'їдений травоїдним тваринам, щоб завершити свій безстатевий цикл після проходження спори через травну систему.
Zygomycota містить приблизно 1% описаних видів справжніх грибів (близько 900 описаних видів). Ці гриби є сапрофітами або слабкими патогенами, що викликають післязбиральну плісняву та м'які гнилі.
Унікальною ознакою Zygomycota є зигоспора. Зигоспори утворюються всередині зигоспорангії після злиття спеціалізованих гіф, званих гаметангіями, під час статевого циклу. У одному зигоспорангии утворюється одна зигоспора. Через таке однозначне відношення ці терміни часто використовуються як взаємозамінні. Зріла зигоспора часто має товстостінні стінки і перед проростанням проходить обов'язковий період спокою.
Безстатеве розмноження відбувається в основному спорангіоспорами, що утворюються в результаті мітозу і поділу клітин. Єдиною диплоїдною фазою життєвого циклу є зигоспора, що утворюється в результаті кон'югації сумісних гаметангії під час статевого циклу. Спорангіоспори відрізняються від інших типів безстатевих спор, таких як конідії Ascomycota і Basidiomycota, своїм розвитком. Еволюція конідій із спорангіоспор є основною визначальною відмінністю між зигоміцетами та іншими грибами. Спорангії утворюються на кінцях спеціалізованих гіф, які називаються спорангієносцями.
Кожен вид Zygomycota розробляє власну стратегію поширення спор. Наприклад, гриб Pilobolus, назва якого означає "метальник капелюхів" буквально вибухом відриває спорангій від верхівки спорангієносця на відстань кількох метрів, що полегшує його попадання на травинку, де він може бути з'їдений травоїдним тваринам, щоб завершити свій безстатевий цикл після проходження спори через травну систему.
На фотографії - грушева пліснява, збудник Mucor piriformis.
Родина Pucciniaceae містить практично два роди із збудниками хвороб, які визначають як м'які плісняви, це Rhizopus та Mucor гнилі.
Хвороби рослин
Плодова гнилизна Rhizopus і Mucor виглядає однаково: плоди стають дуже м'якими і виділяють липкий сік. Плоди вкриті нечіткими чорно-білими грибковими нарости. Польова санітарія та охолодження зібраних фруктів зведуть до мінімуму зростання Rhizopus, але менш ефективні для Mucor гнилизни.
Збудники Rhizopus гнилі
Rhizopus - рід цвілевих, умовно-патогенних нитчастих грибів, який налічує 11 видів. У побуті гриби цього роду відомі під спільною назвою «головчата цвіль» або «чорна цвіль», яка
широко поширена в ґрунті, повітрі, їжі, на гниючих рослинах, плодах. Чорна цвіль частіше всього з'являється на фруктах та овочах при їх довгому зберіганні. Пошкоджує поверхню плоду, а також його нутрощі (м'якуш фруктів забарвлюється в коричневий колір, починається процес бродіння).
Хоча Rhizopus stolonifer найкраще сприймається як звичайна хлібна пліснява, за певних обставин цей всюдисущий сапрофіт також викликає м'яку гниль м'ясистих фруктів та овочів, цибулин, бульбоцибулин, квітів та насіння.
Збудники Mucor гнилі
Деякі види Mucor - жителі ґрунту, що проникають у плоди (через ранки або через чашечку), що впали на землю. Протягом двох місяців зберігання в холодильнику плоди повністю розкладаються і грибний міцелій з'являється пучками через кутикулу.
Mucor (від лат. mucor — пліснява, цвіль) — рід нижчих грибів, що належать до порядку мукоральних класу зигоміцетів. Зустрічаються у ґрунті, харчових продуктах, рослинних і тваринних рештках. Деякі види Mucor є паразитами фруктів, насіння тощо.
Мукорова гниль є поширеною проблемою насіння плодів (яблук і груш), а також інших комерційних культур, включаючи кісточкові (вишня, персик, нектарин, чорнослив, зливу), малину та цитрусові. Хоча це захворювання і не так важливо, як біла та сіра гнилизна, воно може стати серйозною проблемою, оскільки жоден з існуючих післязбиральних фунгіцидів не є ефективним проти Мукору.
Мукорову гниль викликає переважно Mucor piriformis. Інші види Mucor, які можуть викликати гниль Mucor в плодах насіння, включають M. mucedo Fresen., M. Racemosus Fresen. та M. strictus Hagem.
Особливості морфології
Більшість видів Rhizopus є сапротрофами (редуценти) і харчуються різною мертвою органічною речовиною, хоча деякі види є паразитами або патогенними.
Гриби роду Rhizopus характеризуються розгалуженним міцелієм, що складаються з трьох типів гіфів: столони (дугоподібно вигнуті гіфи), ризоїдів, якими прикліплюється до субстрату і зазвичай негалуджених спорангієносців. На кінцях спорангієносців знаходяться округлені, чорні спорангії. У спорангіях утворюються численні нерухомі багатоядерні спорангіоспори для безстатевого розмноження.
Rhizopus може розмножуватися і статевим шляхом, коли присутні два сумісних і фізіологічно різних міцеліїв. При статевому процесі збудники Rhizopus - гнилі утворюють зигоспори. Швидко зростаючі колонії змінюють свій колір від білого до темного.
Спори Mucor або спорангіоспори можуть бути простими або розгалуженими і утворюють апікальні кулясті спорангії, які підтримуються і піднімаються стовпчастою колумелою. Види Mucor можна відрізнити від плісняви Rhizopus за формою та розташуванням колумели, а також за відсутністю столонів та різоїдів. Деякі види Mucor виробляють хламідоспори. Вони утворюють цвіль з неправильними безперегородчастими гіфами, що гілкуються під широкими кутами (> 90 °).
Гриби роду Rhizopus характеризуються розгалуженним міцелієм, що складаються з трьох типів гіфів: столони (дугоподібно вигнуті гіфи), ризоїдів, якими прикліплюється до субстрату і зазвичай негалуджених спорангієносців. На кінцях спорангієносців знаходяться округлені, чорні спорангії. У спорангіях утворюються численні нерухомі багатоядерні спорангіоспори для безстатевого розмноження.
Rhizopus може розмножуватися і статевим шляхом, коли присутні два сумісних і фізіологічно різних міцеліїв. При статевому процесі збудники Rhizopus - гнилі утворюють зигоспори. Швидко зростаючі колонії змінюють свій колір від білого до темного.
Спори Mucor або спорангіоспори можуть бути простими або розгалуженими і утворюють апікальні кулясті спорангії, які підтримуються і піднімаються стовпчастою колумелою. Види Mucor можна відрізнити від плісняви Rhizopus за формою та розташуванням колумели, а також за відсутністю столонів та різоїдів. Деякі види Mucor виробляють хламідоспори. Вони утворюють цвіль з неправильними безперегородчастими гіфами, що гілкуються під широкими кутами (> 90 °).
Життєвий цикл
Процес захворювання м'якою гниллю починається з проникнення спорангіоспор, повсюдно поширених у повітрі, через ранки у різних частинах рослини. Ферменти целюлаза та пектиназу, що виробляються грибом, руйнують середню платівку та клітинні стінки тканин рослин, викликаючи м'яку, просочену водою гниль. Поживні речовини, що вивільняються, використовуються грибом для утворення пухнастих пучків сірого/коричневого повітряного міцелію, що складається з грибних гіф і плодових структур. Зрештою, волога втрачається з тканини, що деградувала, яка стає твердою і схожою на мумію. Розвиток міцелію при низьких температурах помітно сповільнюється, а спорангії перетворюються в щільну масу — чорну або темно-сіру.
Розвиток Mucor гнилі
Мукорова гнилизна зазвичай виникає з колотих ран на кутикулі або на кінці стебла або філіжанки плода. На ранніх стадіях зараження в місцях ран, тріщин або сочевичок плодів може з'являтися довгий, грубий білий або сірий міцелій з темними шпильковими головками суперечка. Після зараження фрукти швидко розкладаються і розріджуються навіть при зберіганні в холодильнику або в контрольованій атмосфері з повним розкладанням менш ніж за два місяці при температурі 0 ℃.
Тканина, що розклалася, зазвичай має колір від світло-коричневого до золотистого, дуже м'яку і соковиту по текстурі. Його можна легко відокремити від будь-якої здорової тканини, а шкіру дуже легко зняти із зараженої плоті. При розриві плода виділяється велика кількість соку, що містить спорангії, який може поширитися та спричинити вторинні інфекції. На ранніх стадіях зараження симптоми Мукорової гнилі іноді можна сплутати із симптомами блакитної плісняви, але Мукор має виразний солодкий запах
Mucor mucedo (типовий вид) використовує безстатеве розмноження. Коли утворюються прямостоячі спорангіофори гіф, кінчик спорангієносця набухає, утворюючи кулястий спорангій, що містить одноядерні гаплоїдні спорангіоспори. Розширення спорангієносця, зване колумеллою, виступає в спорангій. Стінки спорангія легко розриваються, вивільняючи суперечки, що легко проростають, утворюючи новий міцелій на відповідних субстратах.
При статевому розмноженні сумісні штами утворюють короткі спеціалізовані гіфи, які називають гаметангіями. У місці злиття двох додаткових гаметангії розвивається товстостінний сферичний зигоспорангій. Зигоспоранг зазвичай містить одну зигоспору. Усередині нього відбуваються ядерна каріогамія та мейоз (статева рекомбінація).
Грибоподібні
Бічні лінії грибів увійшли у симбіотичні відношення з іншими організмами, водоростями, рослинами, комахами, амебами тощо, і розвинули окремі групи, які загалом умовно назвали "грибоподібними організмами", хоча наступні дослідження довели, що вони настільки відрізняються від грибів, що їх віднесли навіть у окремі царства.
Разом слизовики та ооміцети називають "несправжніми" грибами.
Оміцети (Oomycetes)
На фоторгафії - збільшена "водна пліснява".
Оміцети (Oomycetes), також відомі як "водні плісняві", є великою групою наземних і водних еукаріотичних організмів.
Оміцети раніше називалися «нижчими грибами», тому що вони здатні рости нитчасто, але гіфи не мають перегородок (ціноцитні), тобто позбавлені поперечних стінок. Але, клітинні стінки ооміцетів містять целюлозу, бета-глюкани та амінокислоту гідроксипролін, але не містять хітин, який зустрічається у клітинних стінках справжніх грибів, до того ж оміцети виробляють вільноплавні спори, які називаються зооспорами.
Тому оміцети спочатку віднесли в царство страменопіл разом з гетероконтними водоростями, такими як діатомові, бурі водорості та золотисто-коричневі водорості, а пізніше у царство Chromista, яке об'єднує одно-і багатоклітинні еукаріотичні організми, які історично вважалися найпростішими (форамініфери, радіолярії, інфузорії та ін) та грибами (оміцети, лабіринтуломіцети та інші).
Безстатеве розмноження відбувається у більшості ооміцетів шляхом утворення структури, яка називається зооспорангієм або спорангієм, яка виникає на спеціалізованій гіфі, яка називається спорангієносцем. Спорангії розрізняються у різних патогенів ооміцетів за формою спорангія, способом його проростання, розташування спорангіїв по відношенню до тканини господаря та структури спорангіїв.
Тому оміцети спочатку віднесли в царство страменопіл разом з гетероконтними водоростями, такими як діатомові, бурі водорості та золотисто-коричневі водорості, а пізніше у царство Chromista, яке об'єднує одно-і багатоклітинні еукаріотичні організми, які історично вважалися найпростішими (форамініфери, радіолярії, інфузорії та ін) та грибами (оміцети, лабіринтуломіцети та інші).
Безстатеве розмноження відбувається у більшості ооміцетів шляхом утворення структури, яка називається зооспорангієм або спорангієм, яка виникає на спеціалізованій гіфі, яка називається спорангієносцем. Спорангії розрізняються у різних патогенів ооміцетів за формою спорангія, способом його проростання, розташування спорангіїв по відношенню до тканини господаря та структури спорангіїв.
Порядок Peronosporales
На фотографії - зворотний бік листя огірка, вражений пероноспорозом (інша назва хибна борошниста роса).
Ооміцети з порядку Peronosporales ведуть як сапрофітний, так і патогенний спосіб життя і включають деякі з найбільш відомих патогенів рослин, що викликають руйнівні захворювання, такі як фітофтороз та хибна борошниста роса (пероноспороз).
Більшість оміцетів - збудників хвороб, виробляють два типи спор для поширення інфекції:
(1) Зооспори, які здатні до хемотаксису (руху до хімічного сигналу або від нього, наприклад, що виділяється потенційними джерелами їжі) у поверхневих водах (включаючи опади на поверхні рослини. Після деякого періоду рухливості (кілька годин) зооспори втрачають цю можливість і на цей момент їм варто вже знайти свою рослину - хазяїна.
Досягнувши сприятливих тканин, зооспори втрачають джугитики і стають склизкими, що ми і бачимо як плями, просичені водою. Розкладена клітинна плівка, яка називається циста, прикріплюються до рослини-хазяїна за допомогою вивільнення адгезивних хімічних речовин, які утримуються в периферичних пухирцях, розташованих близько до борозенки вентральної поверхні. Зоосопори, готові до такого приєднання до рослини -хазяїна називаються інцестовані, а сам процес прикріплення - інцестування. Вивільнення зооспор із спорангіїв включає гідростатичний тиск усередині спорангіїв, спричинений осмотично активними молекулами цитоплазматичного проліну.
(2) Повітряні безстатеві зооспори, які поширюються вітром, наприклад, Phytophthora infestans, який заражає та розмножується переважно на надземних частинах свого господаря. Такі спори для проникнення у тканини рослини-хазяїна використовують парасткову трубку, це аналогічно проникнення конідії до тканин рослини.
Крім рухливих спор для поширення інфекції, оміцети виробляють спори для виживання: хламідоспори, або гемми (це поодинокі та відносно товстостінні безстатеві спори, які багаті на ліпіди і добре пристосовані для підтримки життєздатності в періоди спокою) та ооспори (статеві спори, які є напівпрозорими сферичними структурами з подвійними стінками, що використовуються для виживання в несприятливих умовах навколишнього середовища).
Більшість оміцетів - збудників хвороб, виробляють два типи спор для поширення інфекції:
(1) Зооспори, які здатні до хемотаксису (руху до хімічного сигналу або від нього, наприклад, що виділяється потенційними джерелами їжі) у поверхневих водах (включаючи опади на поверхні рослини. Після деякого періоду рухливості (кілька годин) зооспори втрачають цю можливість і на цей момент їм варто вже знайти свою рослину - хазяїна.
Досягнувши сприятливих тканин, зооспори втрачають джугитики і стають склизкими, що ми і бачимо як плями, просичені водою. Розкладена клітинна плівка, яка називається циста, прикріплюються до рослини-хазяїна за допомогою вивільнення адгезивних хімічних речовин, які утримуються в периферичних пухирцях, розташованих близько до борозенки вентральної поверхні. Зоосопори, готові до такого приєднання до рослини -хазяїна називаються інцестовані, а сам процес прикріплення - інцестування. Вивільнення зооспор із спорангіїв включає гідростатичний тиск усередині спорангіїв, спричинений осмотично активними молекулами цитоплазматичного проліну.
(2) Повітряні безстатеві зооспори, які поширюються вітром, наприклад, Phytophthora infestans, який заражає та розмножується переважно на надземних частинах свого господаря. Такі спори для проникнення у тканини рослини-хазяїна використовують парасткову трубку, це аналогічно проникнення конідії до тканин рослини.
Крім рухливих спор для поширення інфекції, оміцети виробляють спори для виживання: хламідоспори, або гемми (це поодинокі та відносно товстостінні безстатеві спори, які багаті на ліпіди і добре пристосовані для підтримки життєздатності в періоди спокою) та ооспори (статеві спори, які є напівпрозорими сферичними структурами з подвійними стінками, що використовуються для виживання в несприятливих умовах навколишнього середовища).
На фотографії - початкові симптоми фітофторозу на листі та черешку листа рослини-хазяїна.
До родини Peronosporaceae належать "водні плісняви", що викликають такі руйнівні захворювання рослин як Фітофтороз (рід Phytophthora) та пероноспороз (роди Pseudoperonospora, Peronospora, Plasmopara, Hyaloperonospora, Graminivora.
Хвороби рослин
Родина Peronosporaceae (пероноспорові) - налічує 21 рід та понад 600 видів. Роди Plasmopara, Peronospora, Pseudoperonospora, Sclerospora і Bremia є облігатними паразитами, що викликають серйозні захворювання листя, відомі як пероноспороз або хибна борошниста роса, на багатьох рослинах-господарях, таких як виноград, броколі, цибуля та гарбузові.
Збудники фітофторозу
Найвідоміший представник фітофторозу – збудник фітофторозу картоплі та тгматів, Phytophthora infestans, який був головним винуватцем картопляного голоду в Європі в 1840-х роках, в Ірландії в 1845-1852 роках та в Хайленді в 1846 році.
Назва фітофтора походить від грецького φυτό (фіто), що означає "рослина" і φθορά (фтора), що означає "розпад та загибель", тобто "загибель рослин".
Види з роду Phytophthora в основному є патогенами дводольних рослин і багато з них є відносно специфічними для господаря паразитами, які викликають фітофтороз картоплі та томатів, листові опіки перцю та гарбузових культур, а також кореневі чи стеблові гнилі багатьох видів рослин. Взагалі було описано близько 210 видів, хоча, за оцінками, існує ще 100–500 невідкритих видів Phytophthora. Найвідоміший представник фітофторозу – збудник фітофторозу картоплі та томатів, Phytophthora infestans, який відносять до біологічної зброї.
Але існує багато різновидів фітофторозу, які не так відомі, але не менш шкідливі.
Наприклад, Phytophthora cinnamomi вражає тисячі видів, починаючи від плаунів, папоротей, саговників, хвойних дерев, трав, лілій і закінчуючи представниками багатьох дводольних сімейств.
Phytophthora ramorum - це нещодавно ідентифікований листовий патоген, який викликає хворобу, яка називається раптовою загибеллю дуба (також відома як фітофтороз ramorum), на багатьох деревах і чагарниках і представляє серйозну загрозу для лісів та розплідників
Збудники пероноспорозу
У 1960 році пероноспороз тютюну вразив 30% врожаю у одинадцяти країнах світу, що призвело до збитків у розмірі 25 мільйонів доларів. Після цього пероноспороз тютюну класифікували як біологічну зброю. А пероноспороз цибулі у 2012 році знизив врожай у США на 25 відсотків та завдав збитків на 18,2 мільйонів доларів США.
Але ж більшість городників на своїх ділянках найчастіше стикаються з хибною борошнистою росою або пероноспорозом огірка та інших гарбузових культур. Цю хворобу викликає Pseudoperonospora cubensis з тієї родини, що і фітофтороз, родини Peronosporaceae.
Роди Plasmopara, Peronospora, Pseudoperonospora (), Sclerospora і Bremia є облігатними паразитами, що викликають серйозні захворювання листя, відомі як пероноспороз або хибна борошниста роса, на багатьох рослинах-господарях, таких як виноград, броколі, цибуля та гарбузові.
Збудник Peronospora tabacina викликає пероноспороз тютюну; Peronospora destructor - цибулі та часнику; троянди, а також близькоспоріднені види Rubus, включаючи ожину, малину та інші - збудник Peronospora sparsa. Збудники з роду Plasmopara - викликає пероноспороз моркви, петрушки, пастернаку та кервеля. Рід Hyaloperonospora враже більшість видів родини Капустяних (Brassicaceae) до якої відносяться не тільки всі види капусти, а ще й хрін, рукола, гірчиця, крес-салат та редька посівна. Plasmopara viticola - збудник хибної борошнистої роси (пероноспорозу) виноградної лози. Також відомі кілька родів хибної борошнистої роси, що паразитують на травах та злакових (Graminivora, Poakatesthia і Viennotia). Pseudoperonospora cubensis викликає пероноспороз гарбузових.
Особливості морфології
Життєвий цикл оміцетів декілько відрізняється від життєвого циклу справжніх грибов за рахунок можливості додадково утворювати зооспори - одноядерних та безстінних клітин, які можуть плавати за допомогою двох джгутиків: одного мішурного (або переднього) джгутика та одного хлистового (або заднього) джгутика та досягати рослини - хазяїна і проникати у її тканини за допомогою утворення цист - з'єднання тканин зооспори з тканиною рослини.
Епідемічне поширення захворювань, викликаних ооміцетами, часто ґрунтується на швидкому поширенні від господаря до господаря зооспорами, які вивільняються із спорангіїв. Кількість зооспор, що вивільняються на спорангій, варіюється від виду на вигляд. У разі фітопатогенних ооміцетів, таких як види Phytophthora, багатоядерні спорангії потрапляють на поверхню листа або стебла або повітрям, або через бризки дощу. Вони можуть проростати у тканини рослини-хазяїна безпосередньо чи опосередковано за допомогою цисти.
Епідемічне поширення захворювань, викликаних ооміцетами, часто ґрунтується на швидкому поширенні від господаря до господаря зооспорами, які вивільняються із спорангіїв. Кількість зооспор, що вивільняються на спорангій, варіюється від виду на вигляд. У разі фітопатогенних ооміцетів, таких як види Phytophthora, багатоядерні спорангії потрапляють на поверхню листа або стебла або повітрям, або через бризки дощу. Вони можуть проростати у тканини рослини-хазяїна безпосередньо чи опосередковано за допомогою цисти.
Життєвий цикл
Для розвитку будь-якої "водної плісняви" потрібна наявність краплинної вологи на листі не менше 7 годин. Вода сприяє тому, що зооспори залишаються на поверхні листя, та за допомогою цист проростають у його поверхню. Для проростання зооспор достньо температури від +10°C і краплинної вологи (75-80%) і через два дні таких умов ваша ділянка вже бути заражена "водною пліснявою".
Спороутворюючи безстатеві структури - зооспорангії, мають здатність проростати у тканини рослини-хазяїна шляхом прямого утворення зарадкової трубки, або опосередковано шляхом утворення зооспор та їх інцистування - об'єднання з тканинами рослини-хазяїна за допомогою цист.
На тип проростання найсильніше впливає температура; наприклад, у Phytophthora infestans (збудника фітофторозу) нижчі температури (від 10°С до 15°С) сприяють утворенню зооспор, а проростання через зарадкову трубку можливо при більш високих температурах від 20°С до 25°С). Для деяких видів, що мешкають у грунті (наприклад, Phytophthora cryptogea ), тип проростання спорангіїв також залежить від вологості ґрунту; в цілому, дуже вологі або насичені грунтові умови викликають утворення рухливих зооспор, тоді як трохи більш сухі умови сприяють прямому проростанню.Джерела інфікування фітофторозу:
У фітофторозу можуть бути кілька джерел інфікування: по-перше це місцеві заражені того року бульби картоплі, які, зазвичай, є основним джерелом патогена, що перезимував. Це інфікування відбувається при сприятливих умовах через місяць - півтора після пересадки розсади у відкритий грунт поряд з джерелрм інфекції.
По-друге спори можуть переноситися вітром в регіон з більш м'якого клімату. Як правило, ці спалахи відбуваються наприкінці сезону, звідсі і інша назва фітофторозу "пізня гнилизна".
По- третє, якщо обидва типи збудника той що місцевий, та той що приносить вітер здалека, приживуться у вашому регіоні, вони можуть викликати статеве спарювання двох різніх штамів фітофторозу, що викликає появу товстостінних спор (ооспор), які можуть залишатися та зимувати у грунті кілька років без живого господаря. І такі ооспори можуть бути третім джерелом хвороби та заражати рослини прямо із грунту.
І по-четверте, протягом вегетаційного періоду збудни фітофторозу утворює кілька десятків генерацій, що забезпечує йому швидке поширення. Як ми вже казали, фітопатоген завершує свій життєвий цикл на листі приблизно за п'ять днів, спори розвиваються на листі чи інших інфіковагих органах і поширюються при температурі вище +10°C і вологості більше 75-80% протягом 2 днів і більше. Дощ може змити спори в грунті, де вони наново заражають молоді бульби картоплі, що є джерелом інакулянта на наступний рік, а також спори можуть переноситися вітром на здорові рослини вашої ділянки і більш великі відстані.
Оптимальні умови для інфікування та розвитку хвороби
Фітофтороз, який викликається оміцетом з родини Peronosporaceae, роду Phytophthora
- це водна пліснява, яка для інфікування спорами з інших місць та розвитку фітофторозу вже на вашій ділянці потребує або дощової погоди кілька днів, а ще гірше - коливань нічних та денних температур.
Якщо фітофтороз "принесло" у вигляді легких спорангієв вітром з інших, інколи достатньо віддалених ділянок, інфікованих фітофторозом, такий розвиток подій припускає вже більш теплі умови від +18°C +20°C, але також важлива підтримка вологої погоди. Таке інфікування вже відбуваєттся пізніше, тому такий фітофтороз і називають "пізній занепад", і здебільше вражаються вже наземні плоди, наприклад, томати. Гнлизну, яка виникає на плодах, називають твердою фітофторозною гнилизною. Якщо рослину не знищити і дати можливість фітофторозу поширюватися, це призведе до фітофторозного в'янення рослин та їх загибелі.
Поширення фітофторозу відбувається досить швидко, на це потрібно не більше тижня, а початок цього відзначвється наявністю спороутворючих структур - зооспорангієв, які виглядають по краях ураження у вигляді білої, пухкої плісняви. Якщо до цих поразок приєднуються бактеріальні хвороби - гнилизни стають більш м'якими та огидно склизькими, що зміщує типові симптоми фітофторозу.
Колонізація
Після інкубаційного періоду, який відрізняється у різних видів "водних плісняв", але він завжди не більше тижня, дуже короткий, міцелій всередині ураженої тканини починає розрастатися, і ооміцет - паразит поглинає їжу з клітин рослини, що проявляється поразками на лісті, які спочатку жовтіють, а потім стають коричневими, коли лист починає піддаватися некрозу.
Наприклад, фітофтороз починається з появи на кінчиках старого листя та стеблах рослин невеликі темних плям круглої або неправильної форми, колір яких варіюється від темно-зеленого до пурпурно-чорного і нагадує пошкодження від морозу. Коли по краях уражень на нижній поверхні листя з'являється білуватий наріст - це сигналізує про формування на рослині спороутворюючих структур - зооспорангієв, які зріють та поширюватися повітряними потоками, дощем або зрошенням на здорові рослини. Досягнувши сприйнятливого господаря, зооспорангії вивільняють зооспори, які перепливають водні мембрани та проникають у рослинну тканину. Цикл повторюється.
Поширення
Поширення зооспор відбувається, коли вони плавають у воді через пори грунту або на поверхні ґрунту. Їх часто залучають поживні речовини, які виділяють корінням рослин-хазяїв. Зооспори також можуть пасивно поширюватися в поточній воді на великі відстані, забруднюючи струмки, канали та ставки, що використовуються для поливу. На сприйнятливих поверхнях рослин зооспори інкапсулюються, а потім проростають, утворюючи паросткову трубку.
Інфікування пероноспороз
Види Phytophthora можуть розмножуватися статевим чи безстатевим шляхом. У багатьох видів статеві структури ніколи не спостерігалися.
Перша стадія розвитку хвороби - це первинне зараження рослини спорами, які можуть зберігатися до п'яти років у грунті або на рослинних рештках чи садовому інвентарю у вигляді ооспор (товтостінні спори, що виробляє ооміцит для збереження своєї популяції).
Якщо ці ооспори навесні попадають на листя чи іншу частину рослини, при певних умовах: температурі від +10°С до +16°С та відносної вологості від 80% і вище, кожна спора утворює зародкову трубку. Цей процес уповільнюється при вищій температурі від +25°С та нижчій вологості (від 60% і нижче).
Якщо взяти до уваги, що спороношення відбувається вночі, а конідії поширюються вранці, зрозуміло, чому захворювання масово проявляється після періоду затяжних дощів або різких добових коливань температур із випаданням рясної роси.
Трубка росте на поверхні господаря, ми бачимо це як білий пух на нижній стороні листя, де зазвичай розташовуються продихи листя, через які ооміцет проникає у тканини рослини.
Ооміцети, на відміну від справжніх грибів, не містять хітин у своїй біоплівці, тому їм легше проникнути через зовнішній захист рослини. Щоб впізнати пероноспороз, потрібно дивитися спочатку на нижню сторону листя, там з'являються сіруваті суперечки пухнастого вигляду, колір варіюється від білого до пурпурового, залежно від виду збудника. Ці пухові маси зазвичай з'являються після вологої погоди, такої як дощ або рясна роса, і зникають, коли погода стає більш сухою і настає тепла погода. Збудник тісно пов'язан з водоростями, а це означає, що їм подобаються низькі температури та вода, щоб виживати та поширюватися.
Колонізація
Після інкубаційного періоду (3-6 днів), міцелій всередині ураженої тканини починає розрастатися, і ооміцет - паразит поглинає їжу з клітин рослини, що проявляється поразками на лісті, які спочатку жовтіють, а потім стають коричневими, коли лист починає піддаватися некрозу.
Ооміцет росте до тих пір, поки не проникне через весь лист, це від початку зараження десь 1-2 тижні.
Якщо хвороба залишається непоміченою, плями "просичують" листя і з'являються вже на верхній поверхні листа між жилками. Зверніть увагу - це характерна ознака пероноспорозу, плями не зачіпають жилки листя, жовтіе між жилками, тому вигляд схожий на шахову дошку, поруч з зеленою "кліткою" може бути жовта. Ці плями поширюються всюди, крім жилок, і з часом стають коричневими.
Поширення
Після колонізації рослини- господаря збудник "пророщує" носії (спорангіофори) нових нерухомих спор (конідій), які швидко поширюються вітром, комахами чи іншим шляхом.
Ці спори чіпляються до здорового "господаря" і проростають у нього, заражаючи та поширюючи патоген по всій ділянці і далі. Далі цикл повторюється - суперечки потрапляють на листя або стебло сприйнятливого господаря, вторгаються в міжклітинний простір та формують міцеліальну мережу всередині ураженої тканини.
Уражені частини рослини більше не можуть отримувати достатньої кількості поживних речовин та фотосинтезувати на цих жовтих чи коричневих плямах. Коли лист стає повністю коричневим, він опадає. Якщо рослина втрачає занадто багато листя, рослина гине.
Багато плодів на рослині гниють через плісняву або обгорають на сонці і перестають рости, тому що листя більше не затіняє їх.
Максимальна швидкість росту та поширення грибкової інфекції спостерігається в діапазоні температур від +16°C до +22°C.
Виживання
Пероноспороз або хибна борошниста роса – інфіцирує рослини повітряно-краплинним шляхом, а також за допомогою води. Ооспори зимують зазвичай в опалому листі або грунті. Після потепління хибна борошниста роса поступово поширюється по всій ділянці та далі. Спори також можуть передаватися через інструменти або руки, що торкалися заражених рослин і не простерилізовані перед застосуванням на здоровій рослині. Не використовуйте повторно суміш для горщиків або грунт, у якому була заражена рослина, оскільки суперечки можуть залишатися у грунті до п'яти років.
Спороутворюючи безстатеві структури - зооспорангії, мають здатність проростати у тканини рослини-хазяїна шляхом прямого утворення зарадкової трубки, або опосередковано шляхом утворення зооспор та їх інцистування - об'єднання з тканинами рослини-хазяїна за допомогою цист.
На тип проростання найсильніше впливає температура; наприклад, у Phytophthora infestans (збудника фітофторозу) нижчі температури (від 10°С до 15°С) сприяють утворенню зооспор, а проростання через зарадкову трубку можливо при більш високих температурах від 20°С до 25°С). Для деяких видів, що мешкають у грунті (наприклад, Phytophthora cryptogea ), тип проростання спорангіїв також залежить від вологості ґрунту; в цілому, дуже вологі або насичені грунтові умови викликають утворення рухливих зооспор, тоді як трохи більш сухі умови сприяють прямому проростанню.
Родина Pythiaceae містить род Pythium, представники якого викликають різні захворювання, включаючи кореневі гнилі численних видів рослин, пітіозну хворобу дерну та випрівання, яке включає гниття насіння та загибель розсади до і після появи сходів.
Родина Albuginaceae включає Albugo - облігатного паразита, що викликає зазвичай легке захворювання, зване білою іржею (не справжньою іржею), на стеблах, листі і плодах хрестоцвітих рослин, таких як редиска, хрін, а також кількох видів бур'янів.
Ендопаразитарні слизовики (Plasmodiophoromycota)
На фотографії - слизовик Physarum polycephalum типу амеби (Amoebozoa), який використовувався для моделювання транспортних мереж. Деякі слизовики мають різноманітну поведінку, яку можна спостерігати у тварин з мозком, тому їх використовують як модельний організм для дослідження рухливості, клітинної диференціації та інших моделей.
Слизовик або слизова цвіль - неофіційна назва, яку дали групі із більш ніж 1000 видів неспоріднених організмам типу різарій (Rhizaria), амеб (Amoebozoa), траменопил (Stramenopiles) та інші. Але більшість з них міксогастрії (Myxogastria) або плазмодії, є єдиними слизовиками макроскопічного масштабу; вони дали групі неофіційну назву, оскільки частина свого життєвого циклу вони слизькі на дотик.
Слизовики перейшли у царство найпростіших (Protista) з царства грибів (Fungi), але знайти місце їх класифікації виявилося досить важко, єдине що зрозуміло, що це і не гриби, і не тварини, і не рослини, тому їх називають "ендопаразитарними слизовиками" або по назві групи Plasmodiophoromycota - "плазмодіофорами". Ендопаразитарні слизовики (Plasmodiophoromycota) типу ризарій (Rhizaria) викликають такі хвороби рослин, як кіла хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae) і аналогічну по морфології збудника, порошнисту паршу картоплі (Spongospora subterranea). Ці збудники хворрб майже весь свій життєвий цикл живуть усередині клітини рослини-господаря, крім момента, коли вони інфікують рослину за допомогою плаваючих спор (зооспори з двома нерівними хлистовими джгутиками).
Слизовики перейшли у царство найпростіших (Protista) з царства грибів (Fungi), але знайти місце їх класифікації виявилося досить важко, єдине що зрозуміло, що це і не гриби, і не тварини, і не рослини, тому їх називають "ендопаразитарними слизовиками" або по назві групи Plasmodiophoromycota - "плазмодіофорами". Ендопаразитарні слизовики (Plasmodiophoromycota) типу ризарій (Rhizaria) викликають такі хвороби рослин, як кіла хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae) і аналогічну по морфології збудника, порошнисту паршу картоплі (Spongospora subterranea). Ці збудники хворрб майже весь свій життєвий цикл живуть усередині клітини рослини-господаря, крім момента, коли вони інфікують рослину за допомогою плаваючих спор (зооспори з двома нерівними хлистовими джгутиками).
На фотографії - симптоми кіли хрестоцвітих (збудник Plasmodiophora brassicae).
Родина ендопаразитарних слизовиків Plasmodiophoraceae відноситься до порядку Plasmodiophorida та містить роди фітопатогенів Plasmodiophora (Кіла хрестоцвітих) і Spongospora (Порошниста парша картоплі).
Хвороби рослин
Особливості морфології
У сільському господарстві хвороба, яку викливає Spongospora subterranea називається порошистою паршою. Шкідливість хвороби виявляється у зниженні товарних якостей бульб. Вони загнивають під час зберігання, тому що в місцях виразок не утворюється пробковий шар, а це спричиняє заселення й розвиток грибів і бактерій, які зумовлюють гнилі. Оскільки виразки утворюються здебільшого у вічках, то уражені бульби й мають понижену схожість.
Хвороба поширена в Лісостепу тa нa Поліссі. Значне ураження бульб спостерігають на торф’яниках і важких ґрунтах з рН 4,7-5,4. Розвивається y вологі роки з великою кількістю опадів. Оптимальними умовами для розвитку захворювання є вологість ґрунту в межах 70-75% і температура ґрунту в межах 12-18°С. Уражає бульби, зрідка кopeнi тa столони картоплі. Поширюється з насінним мaтepiaлoм тa через грунт.
Spongospora subterranea не тільки загрожує товарності картоплі, а й є ще переносником деяких вірусів, а через пустули, які утворюються внаслідок хвороби, може сприяти зараженню картоплі такими хворобами як фітофтороз, рожева та суха гниль, чорна цятку та інші.
Збудник кіли хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae) виживає у ґрунті навколо свого цільового господаря, а також виявляється у певних водних шляхах, які, швидше за все, виникли в результаті стоків з полів та ґрунту, вже зараженого
Plasmodiophora brassicae може зберігатися у зараженому ґрунті 10 і більше років. Захворювання поширюється з однієї ділянки на іншу через хворі саджанці, заражені поверхневі дренажні води, гній, рослинні залишки та ґрунт на взутті, інструментах та обладнанні.
PH грунту, показник кислотності або лужності, помітно впливає на розвиоок кили хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae). Кілу хрестоцвітих зазвичай можна контролювати шляхом ретельного змішування вапна з ґрунтом до тих пір, поки pH не стане 7,2 або вище.
Кіла найбільш небезпечна на прохолодних, погано дренованих, кислих та нейтральних ґрунтах. Захворювання можна уникнути, використовуючи здорові трансплантати, вирощуючи рослини в чистому ґрунті та запобігаючи забруднення такого ґрунту, застосовуючи, де це можливо, велику кількість гашеного вапна за шість або більше тижнів до посадки, застосовуючи відповідні фунгіциди у воді для трансплантації та вирощування стійких сортів.
Хвороба поширена в Лісостепу тa нa Поліссі. Значне ураження бульб спостерігають на торф’яниках і важких ґрунтах з рН 4,7-5,4. Розвивається y вологі роки з великою кількістю опадів. Оптимальними умовами для розвитку захворювання є вологість ґрунту в межах 70-75% і температура ґрунту в межах 12-18°С. Уражає бульби, зрідка кopeнi тa столони картоплі. Поширюється з насінним мaтepiaлoм тa через грунт.
Spongospora subterranea не тільки загрожує товарності картоплі, а й є ще переносником деяких вірусів, а через пустули, які утворюються внаслідок хвороби, може сприяти зараженню картоплі такими хворобами як фітофтороз, рожева та суха гниль, чорна цятку та інші.
Збудник кіли хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae) виживає у ґрунті навколо свого цільового господаря, а також виявляється у певних водних шляхах, які, швидше за все, виникли в результаті стоків з полів та ґрунту, вже зараженого
Plasmodiophora brassicae може зберігатися у зараженому ґрунті 10 і більше років. Захворювання поширюється з однієї ділянки на іншу через хворі саджанці, заражені поверхневі дренажні води, гній, рослинні залишки та ґрунт на взутті, інструментах та обладнанні.
PH грунту, показник кислотності або лужності, помітно впливає на розвиоок кили хрестоцвітих (Plasmodiophora brassicae). Кілу хрестоцвітих зазвичай можна контролювати шляхом ретельного змішування вапна з ґрунтом до тих пір, поки pH не стане 7,2 або вище.
Кіла найбільш небезпечна на прохолодних, погано дренованих, кислих та нейтральних ґрунтах. Захворювання можна уникнути, використовуючи здорові трансплантати, вирощуючи рослини в чистому ґрунті та запобігаючи забруднення такого ґрунту, застосовуючи, де це можливо, велику кількість гашеного вапна за шість або більше тижнів до посадки, застосовуючи відповідні фунгіциди у воді для трансплантації та вирощування стійких сортів.
Життєвий цикл
Віруси - це неклітинні агенти, які розмножуються всередині клітин-господарів, що часто призводить до захворювання господаря. Інфекції вірусів рослин пов'язані з руйнівними втратами у сільському господарстві та загрожують глобальній продовольчій безпеці. Віруси не складаються з клітин і не розмножуються клонуванням цих клітин або статевим шляхом. Вони містять "інструкцію", яку впроваджують в організм донара і змушують за цією інструкцією з клітин рослини-хазяїна створювати нові копії своїх інструкцій - вірусів. Зазвичай це супроводжується зміною структури та вигляду тканин рослини-хазяїна, що ми можемо спостерігати як симптоми вірусних захворювань.
За даними Міжнародного комітету з таксономії вірусів (ICTV), в даний час визнано 6 загонів, 32 сімейства та 141 рід, що включають 1901 вид вірусів рослин. В даний час це число швидко збільшується завдяки застосуванню технологій високопродуктивного секвенування, що дозволяють проводити неупереджений та надійний аналіз віромів рослин, що призводить до відкриття безлічі нових вірусів.
Вірус - це невеликий фрагмент генетичної інформації (РНК або ДНК), який знаходиться всередині первинної захисної білкової оболонки (капсиду). Крім того, деякі віруси можуть мати зовнішню оболонку, що складається з мембрани, що містить ліпіди та білки, отримані з клітини-хазяїна. Багато вірусів мають білки-шипи на капсиді або оболонці, які допомагають вірусу зв'язуватися з рецепторами клітини-хазяїна. Віруси без оболонки називаються "голими вірусами" або "віроїдами".
Віруси не складаються з клітин і не розмножуються клонуванням цих клітин або статевим шляхом. Вони містять "інструкцію", яку впроваджують в організм донара і змушують за цією інструкцією з клітин рослини-хазяїна створювати нові копії своїх інструкцій - вірусів. Зазвичай це супроводжується зміною структури та вигляду тканин рослини-хазяїна, що ми можемо спостерігати як симптоми вірусних захворювань.
Віруси схожі на паразитів – для розмноження їм потрібен хазяїн. Вони виживуть поза рослиною-господарем, поки їхній капсид з часом не зруйнується. Віруси та віроїди в основному передаються переносниками, включаючи комах, нематод та гриби, які заносять інфекцію під час годування. Віруси також можуть передаватися через насіння, вегетативне розмноження та обрізання.
Вірусні захворювання викликають різноманітні симптоми, що заважають нормальному розвитку рослини та викликають погіршення якості плодів. Відрізнити симптоми різних вірусних хвороб неозброєним оком практично неможливо, можна тільки діагностувати, що проблема потенційно викликана вірусом. Багато вірусів викликають схожі симптоми. Точно віруси рослин можна ідентифікувати лише за допомогою лабораторних досліджень.
Якщо рослини заражені на ранній стадії, вони можуть здаватися жовтими і загалом чахлими. Плямистість світло-і темно-зелена на листі. Листя може скручуватися, деформуватися або зменшуватися в розмірах. Плями мертвої тканини листя можуть виявлятися у деяких сортів за теплих температур. Плоди можуть дозрівати нерівномірно. Відбувається зменшення кількості та розміру плодів. Плоди з піднятими або втиснутими колами безбарвного кольору на плодах. Плоди можуть мати внутрішню потемніння прямо під шкіркою (бура стінка).
Методи передачі від одного господаря до іншого різняться залежно від виду вірусу. Віруси, що вражають види пасльонових, в основному передаються комахами-переносниками, зокрема попелицями, трипсами, білокрилками (наприклад, Trialeurodes Vaporariorum , T. abutilonea , Bemisia tabaci) або нематодами. Але ж віруси томатної (ToMV) та тютюнової (TMV) мозаїки, не передаються комахами, і на відміну від інших вірусів можут зберігатися до 50 років у рослинних рештках.
Але найважливіший шлях поширення більшості вірусів з інфікованої на здорову рослину, через руки робітників, одяг чи інструменти. Це називається "механічна" трансмісія. При поводженні з рослинами крихітні волоски листя та деякі зовнішні клітини неминуче злегка ушкоджуються і сік потрапляє на інструменти, руки та одяг. Якщо сік містить віруси, він може бути занесений в інші рослини при контакті з цим соком.
За даними Міжнародного комітету з таксономії вірусів (ICTV), в даний час визнано 6 загонів, 32 сімейства та 141 рід, що включають 1901 вид вірусів рослин. В даний час це число швидко збільшується завдяки застосуванню технологій високопродуктивного секвенування, що дозволяють проводити неупереджений та надійний аналіз віромів рослин, що призводить до відкриття безлічі нових вірусів.
Вірус - це невеликий фрагмент генетичної інформації (РНК або ДНК), який знаходиться всередині первинної захисної білкової оболонки (капсиду). Крім того, деякі віруси можуть мати зовнішню оболонку, що складається з мембрани, що містить ліпіди та білки, отримані з клітини-хазяїна. Багато вірусів мають білки-шипи на капсиді або оболонці, які допомагають вірусу зв'язуватися з рецепторами клітини-хазяїна. Віруси без оболонки називаються "голими вірусами" або "віроїдами".
Віруси не складаються з клітин і не розмножуються клонуванням цих клітин або статевим шляхом. Вони містять "інструкцію", яку впроваджують в організм донара і змушують за цією інструкцією з клітин рослини-хазяїна створювати нові копії своїх інструкцій - вірусів. Зазвичай це супроводжується зміною структури та вигляду тканин рослини-хазяїна, що ми можемо спостерігати як симптоми вірусних захворювань.
Віруси схожі на паразитів – для розмноження їм потрібен хазяїн. Вони виживуть поза рослиною-господарем, поки їхній капсид з часом не зруйнується. Віруси та віроїди в основному передаються переносниками, включаючи комах, нематод та гриби, які заносять інфекцію під час годування. Віруси також можуть передаватися через насіння, вегетативне розмноження та обрізання.
Вірусні захворювання викликають різноманітні симптоми, що заважають нормальному розвитку рослини та викликають погіршення якості плодів. Відрізнити симптоми різних вірусних хвороб неозброєним оком практично неможливо, можна тільки діагностувати, що проблема потенційно викликана вірусом. Багато вірусів викликають схожі симптоми. Точно віруси рослин можна ідентифікувати лише за допомогою лабораторних досліджень.
Якщо рослини заражені на ранній стадії, вони можуть здаватися жовтими і загалом чахлими. Плямистість світло-і темно-зелена на листі. Листя може скручуватися, деформуватися або зменшуватися в розмірах. Плями мертвої тканини листя можуть виявлятися у деяких сортів за теплих температур. Плоди можуть дозрівати нерівномірно. Відбувається зменшення кількості та розміру плодів. Плоди з піднятими або втиснутими колами безбарвного кольору на плодах. Плоди можуть мати внутрішню потемніння прямо під шкіркою (бура стінка).
Методи передачі від одного господаря до іншого різняться залежно від виду вірусу. Віруси, що вражають види пасльонових, в основному передаються комахами-переносниками, зокрема попелицями, трипсами, білокрилками (наприклад, Trialeurodes Vaporariorum , T. abutilonea , Bemisia tabaci) або нематодами. Але ж віруси томатної (ToMV) та тютюнової (TMV) мозаїки, не передаються комахами, і на відміну від інших вірусів можут зберігатися до 50 років у рослинних рештках.
Але найважливіший шлях поширення більшості вірусів з інфікованої на здорову рослину, через руки робітників, одяг чи інструменти. Це називається "механічна" трансмісія. При поводженні з рослинами крихітні волоски листя та деякі зовнішні клітини неминуче злегка ушкоджуються і сік потрапляє на інструменти, руки та одяг. Якщо сік містить віруси, він може бути занесений в інші рослини при контакті з цим соком.
Вірус тютюнової мозаїки (TMV)
Перший зареєстрований вірус, вірус тютюнової мозаїки (TMV), був виявлений у тютюні пасльонових у 1800-х роках, тому його і назвали на честь тютюна, хоча він може заразити понад 350 різних видів рослин.
Вірус тютюнової мозаїки (TMV)
Перший зареєстрований вірус, вірус тютюнової мозаїки (TMV), був виявлений у тютюні пасльонових у 1800-х роках, тому його і назвали на честь тютюна, хоча він може заразити понад 350 різних видів рослин.
Вірус тютюнової мозаїки (TMV -Tobacco mosaic virus) відноситься до тобамовірусів (Tobamovirus) родини РНК-вірусів з позитивним ланцюгом (Virgaviridae). Назва родини походить від латинського слова virga (стрижень), тому що всі віруси цієї родини мають паличкоподібну форму. А назва "Tobamovirus" походить від імені господаря та симптомів першого виявленого вірусу (Tobacco mosaic virus)
Вірус тютюнової мозаїки (TMV) як тобамовірус (Tobamovirus) використовує багато рослин, у тому числі тютюн, картопля, томати та кабачки, в якості донора.
Особливості
TMV (Tobacco mosaic virus) складається з фрагмента нуклеїнової кислоти (рибонуклеїнової кислоти; РНК) та навколишньої білкової оболонки. Повний вірус являє собою тверду субмікроскопічну частинку паличкоподібної форми. Потрапивши всередину рослинної клітини, білкова оболонка відпадає, і частина нуклеїнової кислоти змушує рослинну клітину виробляти більше вірусної нуклеїнової кислоти та вірусного білка, порушуючи нормальну активність клітини.
Життєвий цикл
TMV може розмножуватися тільки всередині живої клітини, але може вижити і в стані спокою в мертвих тканинах, зберігаючи здатність інфікувати рослини, що ростуть, протягом багатьох років після загибелі зараженої частини рослини. Більшість інших вірусів помирають разом із відмиранням рослинної тканини.
Симптоми варіюються залежно від виду зараженої рослини та умов довкілля. У деяких випадках умови довкілля викликають симптоми, тоді як інші умови маскують або приховують симптоми. Симптоми, пов'язані з інфекцією TMV: затримка зростання; мозаїчний візерунок світло- та темно-зеленого (або жовто-зеленого) кольору на листі; неправильне формування листя або точок зростання; жовта смугастість листя (особливо однодольних); жовта плямистість на листі; виразне пожовтіння тільки жилок;
Деякі з перерахованих вище симптомів також можуть бути викликані іншими неінфекційними причинами порушення фізіологічного стану рослин, наприклад, високими температурами, пошкодження комахами, регуляторами росту, гербіцидами, недоліком і надлишком мінералів та інше. Захворювання TMV не можна діагностувати лише на підставі симптомів.
Шкідливість
Основний шлях поширення TMV з інфікованої на здорову рослину, через руки робітників, одяг чи інструменти. Комахи, такі як попелиця, не поширюють TMV. Жувальні комахи, такі як коники та гусениці, іноді є переносниками вірусу, але зазвичай їх поширення не має великого значення. Вегетативне розмноження сприяє збереженню TMV та інших вірусних захворювань. Живці, взяті з зараженої рослини, зазвичай заражаються, навіть якщо на живці відразу не виявляються симптоми. Частинки вірусу виявляються у всіх частинах рослини, крім кількох клітин на кінчиках точок зростання. Заражені рослини слід негайно викинути.
Вірус жовтої кучерявості томату (TYLCV)
Вірус жовтої кучерявості листя томату (TYLCV) може інфікувати понад 30 різних видів рослин, але відомо, що він призводить до руйнівних втрат врожаю томатів, що сягають 100 відсотків. Сприйнятливі як помідори, вирощені у польових умовах, і у теплицях. Переносником TYLCV є білокрилка срібляста (Bemisia tabaci).
Класифікація
Вірус жовтої кучерявості листя томату (Tomato yellow leaf curl virus - TYLCV) відноситься до роду Begomovirus і родини Geminiviridae, віруси якої відповідальні за значну шкоду врожаям у всьому світі і відносяться до вірусів ІІ класу.
Це найбільша відома родина вірусів з одноланцюжковою ДНК, до неї входять 520 видів, віднесених до 14 родів. До гемінівірусних захворювань відносяться: яскраво-жовта мозаїка, жовта мозаїка, жовта крапчастість, скручування листя, затримка росту, смугастість, зниження врожайності.
TYLCV викликає пожовтіння молодого листя, скручування листя вгору і вниз, затримку росту, кущистість та опадання квіток, що відбувається до зав'язування плодів і різко знижує врожайність плодів.
Особливості
TYLCV відноситься до роду Begomovirus і родини Geminiviridae.
Життєвий цикл
TYLCV передається від хворих рослин до здорової сріблястої білокрилки, яка харчується широким колом господарів. Рівні TYLCV можна співвіднести з розміром популяції білокрилки-переносника. Невідомо, чи можуть місцеві білокрилки розповсюджувати вірус.
Вірус жовтої кучерявості листя томату передається білокрилками, широко відомими як білокрилки зі срібним листям та білокрилками солодкої картоплі. Основним господарем білокрилки є томат, іншими господарями є баклажани, картопля, тютюн, квасоля та перець
TYLCV передається дорослими білокрилками (Bemisia tabaci). Білокрилка може заразитися вірусом у слинних залозах через 15–30 хвилин після годування зараженою рослиною. Після латентного періоду (час між придбанням та передачею вірусу) близько 6 годин білокрилка здатна передати вірус іншій рослині протягом 15-30 хвилин після годування. Дорослі білокрилки можуть зберігати та поширювати вірус протягом кількох тижнів після початкового харчування зараженими рослинами та можуть переміщатися на відстані не менше 16 км. TYLCV також може передаватися неполовозрелыми білокрилками, що розвиваються на заражених рослинах, хоча відомо, що вірус поширюють лише дорослі білокрилки.
Вірус був виявлений на насінні, зібраному із заражених рослин. Проте вірус виживає лише на поверхні насіння і не передається сходам після дезінфекції поверхні насіння. Після зараження може пройти до трьох тижнів, перш ніж симптоми на помідорах з'являться через переміщення безсимптомного зараженого рослинного матеріалу, що призводить до поширення хвороби на великі відстані. Висока популяція білокрилок на зрілих стадіях вирощування томатів у відкритому ґрунті може бути джерелом інокулята для молодих посадок поблизу.
Коло рослин-хазяїв
TYLCV переважно спричиняє захворювання томатів. Він може інфікувати інших господарів сімейства пасльонових (перець, баклажани, картопля, тютюн, дурман), а також звичайну квасолю (Phaseolis vulgaris L.) і декоративні рослини, включаючи петунію та лізіантус. За відсутності симптомів ці рослини можуть бути проміжними хазяями збудника.
Шкідливість
Вірус жовтої кучерявості листя томату (TYLCV) може інфікувати понад 30 різних видів рослин, але відомо, що він призводить до руйнівних втрат врожаю томатів, що сягають 100 відсотків. Сприйнятливі як помідори, вирощені у польових умовах, і у теплицях. Переносником TYLCV є білокрилка срібляста (Bemisia tabaci).
На томатах первинними симптомами TYLCV є міжжилковий та крайовий хлороз молодого листя, загальний зім'ятий вид листя, а також скручування листя вгору та вниз. Рослини, заражені TYLCV, також матимуть затримку росту і виглядатимуть кущистими через вкорочену довжину міжвузлів. Опад квітів відбудеться із супутнім зниженням урожаю. При зараженні молодих рослин хвороба може бути настільки серйозною, що не утворюються плоди. Симптоми можуть виявитися протягом трьох тижнів після зараження.
Вірус мозаїки огірка (CMV)
Мозаїка огірка - вірусне захворювання, поширене у всьому світі, що вражає понад 1200 видів рослин. Господарі включають широкий спектр фруктів, овочів, трав'янистих та деревних декоративних рослин, а також бур'янів.
Класифікація
Вірус мозаїки огірка (Cucumber mosaic virus, скорочено CMV), є всесвітнє високоінфекційне вірусне захворювання, що вражає широке коло господарів. Це захворювання може мати руйнівні наслідки, викликаючи втрату врожаю та низьку якість урожаю. Попелиця - найпоширеніший переносник вірусу мозаїки огірка (CMV).
Симптоми вірусу мозаїки огірка зазвичай варіюються залежно від виду рослини-хазяїна, віку рослини та різних умов навколишнього середовища. Вірус мозаїки огірка (Cucumber mosaic virus, скорочено CMV), є всесвітнє високоінфекційне вірусне захворювання, що вражає широке коло господарів. Це захворювання може мати руйнівні наслідки, викликаючи втрату врожаю та низьку якість урожаю. Попелиця - найпоширеніший переносник вірусу мозаїки огірка (CMV).
Цей рослинний вірус вражає широкий спектр фруктів, овочів, трав'янистих та деревних декоративних рослин, а також бур'янів. Він вражає, наприклад, томати, баклажани, перець, квасоля, морква, шпинат, салат та буряк. CMV настільки поширений, що вчені навіть виявили його в Антарктиді. CMV викликає системну інфекцію зазвичай у гарбузових, але в деяких культурах може навіть залишатися безсимптомним.
Особливості
Оскільки CMV дуже схожий на вірус мозаїки томату (ToMV) та вірус тютюнової мозаїки (TMV), відрізнити ці віруси без лабораторних дослідженнь досить важко. Однак на відміну, наприклад, від ToMV, CMV не є дуже стабільним вірусом рослин, тобто механічна передача інфекції не дуже поширена, наприклад, коли робітники торкаються заражених рослин під час звичайних польових операцій.
Життєвий цикл
Насамперед, цикл захворювання на CMV починається з зимівлі вірусу в багаторічних культурах і бур'янах. Навесні попелиця харчується зараженим рослинним матеріалом за допомогою стилету. Переносити CMV можуть понад 75 видів попелиць. Хоча жуки-огірки також можуть передавати CMV, вони не такі ефективні, як попелиця. CMV здатний залишатися в стилеті попелиці від 2 до 3 годин. Щоб продовжити цикл хвороби, попелиця з CMV у ротовому апараті проколює сприйнятливу рослину та харчується нею, заражаючи її.
Вірус швидко поширюється рослиною, блокуючи його судинну систему. Після зараження CMV у рослин у сприятливому середовищі симптоми почнуть виявлятися протягом 7-14 днів. Оскільки попелиця є основним переносником цього вірусу, CMV швидко поширюється, коли популяція попелиці висока в теплих та сухих умовах. У таких місцях, як Південна Дакота, CMV найбільш помітний пізньої весни та ранньої осені. Зрештою, якщо заражений рослинний матеріал не видалити з поля, CMV зимує, продовжуючи цикл.
Плямисте в'янення томатів (TSWV)
Перший опис хвороби томату «плямисте в'янення» відбулося в 1915, і лише через 15 років вчені довели, що це захворювання передається трипсами і викликається вірусом, який отримав назву вірус плямистого в'янення томату (TSWV). Ця вірусна хвороба поширена по всьому світі і має більше ніж 800 видів рослин-хазяїнів, включаючи томати, перець, салат, арахіс, хризантеми та інші рослини. Основні профілактичні заходи щодо TSWV зосереджені на боротьбі з переносниками вірусу - трипсами.
Класифікація
Вірус плямистого в'янення томатів (Tomato spotted wilt, скорочено TSWV) відноситься до роду Tospovirus родини Bunyaviridae. Рід Tospovirus тепер включає TSWV як типовий вірус і більше дестяти інших вірусів, ідентифікація яких була полегшена за допомогою серологічних та молекулярних методів вивчення TSWV. Тосповірус передаються трипсами (Thysanoptera: Thripidae) і реплікуються як у переносниках трипсів, так і в рослинах-господарях.
Віріони TSWV складні в порівнянні з багатьма вірусами рослин. У геномі вірусу є три РНК, які індивідуально інкапсидовані та разом пов'язані мембранною оболонкою рослини- хазяїна. Ця складна структура віріона є характеристикою, яка відрізняє TSWV від більшості інших вірусів.
Особливості
TSWV викликає різні симптоми, включаючи некротичні/хлоротичні кільця і плямистість на листі, стеблах і плодах, при цьому раннє зараження призводить до одностороннього зростання, опадання листя, що нагадує судинне в'янення, затримки росту або загибелі.
Перший опис хвороби томату "плямисте в'янення" відбулося в 1915, і лише через 15 років вчені довели, що це захворювання передається трипсами і викликається вірусом, який отримав назву вірус плямистого в'янення томату (TSWV).
Життєвий цикл
Основний шлях поширення вірусу плямистого в'янення томату (TSWV) з тріпсами.
Трипси відкладають яйця в тканини рослин, і яйця вилуплюються через 2-3 дні, залежно від температури та виду рослини-господаря. Є дві стадії личинки, що харчується, за якими слідують дві стадії куколки, що не харчується. Життєвий цикл від яйця до дорослої особини займає близько 20-30 днів, знову ж таки залежно від температури. Трипси розносяться вітром великі відстані. Для передачі TSWV має бути захоплений трипсами на личинковій стадії їх розвитку. Таким чином, вірус передають тільки нестатевозрілі трипси, що заразилися TSWV, або дорослі особини, отримані від таких нестатевих осіб. Здатність трипсів набувати TSWV знижується з віком. Хоча час розвитку, протягом якого трипси можуть заразитися вірусом, обмежений, широке коло господарів як вірусу, і трипсів сприяє розвитку епідемій. Після зараження личинками вірус передається транстадіально, тобто. TSWV зберігається в ході линяння комах від личинкової стадії до дорослої стадії. Вірус розмножується в трипсах, і трипси можуть передавати вірус протягом усього свого життя. Існує принаймні десять видів трипсів, які переносять тосповіруси. Frankliniella occidentalis, західний квітковий трипс (WFT), вважається найбільш важливим видом-переносником, оскільки він поширений по всьому світу і може передавати більшість тосповірусів.
Коло рослин-хазяїв
Ця вірусна хвороба поширена по всьому світі і вражає понад 1000 видів рослин, це більш ніж 85 сімейств, включаючи томати, перець, салат, арахіс, тютюн, хризантеми та інші рослини.
В деяких районах вірус повсюдно поширений у навколишньому середовищі, оскільки він може заражати багато бур'янів, ландшафтних та місцевих рослин та виживати на них взимку,, тобто зберігатися на раніш інфікованих ділянках на рештках рослин, а не тільки розповсюдживатися трипсами. Хоча основні профілактичні заходи щодо TSWV зосереджені на боротьбі з переносниками вірусу - трипсами.
Шкідливість
Симптоми плямистого в'янення томатів різняться в різних господарів і можуть відрізнятися в одного господаря. Затримка росту є поширеним симптомом інфекції TSWV і зазвичай протікає важче при зараженні молодих рослин. Хлоротичні або некротичні кільця утворюються на листі багатьох заражених рослин-господарів, а також можуть з'являтися на плодах деяких рослин-господарів.
Пізніші інфекції призводять до появи нетоварних плодів з яскравими хлоротичними/некротичними кільцевими плямами, які часто з'являються тільки тоді, коли плоди досягають повного кольору.
У листі деяких рослин-господарів може розвинутися некроз, що ускладнює діагностику, засновану лише на симптомах. Хоча TSWV не передається через насіння, він може викликати зміну кольору насіння, отриманого з інфікованих хазяїв. Таким чином, плямисте в'янення томатів може впливати як на кількість, так і якість рослинної продукції. Крім того, переміщення зараженого рослинного матеріалу може призвести до занесення TSWV у нові умови.
Бактерії - мікроскопічні живі організми, що складаються лише з однієї клітини. Мільйони (якщо не мільярди) різних видів бактерій можна знайти у всьому світі, у тому числі і в рослинах. Більшість бактерій не шкідливі, але деякі види можуть викликати захворювання рослин. Ці бактерії належать до збудників хвороб. Вони можуть швидко розмножуватися в тканині рослини та виділяти отрути (токсини), які можуть спричинити інфекцію.
Фітопатогенні бактерії є важливими патогенами рослин, широко поширеними у всьому світі. Підраховано, що з 7100 класифікованих бактерій близько 150 видів відповідальні за різні захворювання рослин, найбільша кількість яких відноситься до найбільшої групи бактерій (1534 види або приблизно третина від усіх відомих видів бактерій) класу Gammaproteobacteria типу Pseudomonadota (синонім Proteobacteria), а саме до родин Xantomonadaceae, Pseudomonaceae та Enterobacteriaceae.
Першим відкритим бактеріальним захворюванням рослин був бактеріальний опік груші і яблука. Друга група хвороб - ссудинні захворювання рослин, які раніш вважалися вірусними, але виявилося, що вони викликаються ссудинними бактеріями. Вони ростуть у тканинах ксілеми або флоеми і заважають транспортуванню води та поживних речовин у рослині. Багато з них переносяться комахами, при чому інфіковані один раз комахи зберігають здатність передавати бактеріальні інфекції до кінця свого життя.
Бактерії поділяються на дві основні групи залежно від структури клітинної стінки, яку можна визначити за допомогою простої процедури фарбування, званої фарбуванням за Грамом. Грамнегативні бактерії забарвлюються в червоний або рожевий колір, а грампозитивні бактерії забарвлюються у фіолетовий колір. Різниця в кольорі пов'язана з хімічним складом і будовою їх клітинних стінок. Клітини можуть бути паличкоподібними, кулястими, спіралеподібними або ниткоподібними. Відомо, що лише деякі з останніх викликають захворювання рослин. Більшість бактерій рухливі і мають хлистоподібні джгутики, які просувають їх через плівки води.
Фітоплазми та спіроплазми – це бактерії, у яких відсутні жорсткі клітинні стінки та які заражають рослини. Фітоплазми округлі або яйцеподібні. Як і у випадку з вірусами, багато захворювань, що викликаються бактеріями, названі на честь найважливішої рослини-хазяїна або рослини, на якій хвороба була вперше ідентифікована, але деякі з них також можуть заражати багато інших рослин. Наприклад, фітоплазма айстри жовтої також вражає інші декоративні рослини, такі як гладіолуси та флокси або помідори, шпинат, цибуля, салат, селера, морква та полуниця, а також багато бур'янів.
Більшість фітопатогенних бактерій належить до наступних родів: Erwinia, Pectobacterium, Pantoea, Agrobacterium, Pseudomonas, Ralstonia, Burkholderia, Acidovorax, Xanthomonas, Clavibacter, Streptomyces, Xylella, Spiroplasma та Phytoplasma.
Фітопатогенні бактерії є важливими патогенами рослин, широко поширеними у всьому світі. Підраховано, що з 7100 класифікованих бактерій близько 150 видів відповідальні за різні захворювання рослин, найбільша кількість яких відноситься до найбільшої групи бактерій (1534 види або приблизно третина від усіх відомих видів бактерій) класу Gammaproteobacteria типу Pseudomonadota (синонім Proteobacteria), а саме до родин Xantomonadaceae, Pseudomonaceae та Enterobacteriaceae.
Першим відкритим бактеріальним захворюванням рослин був бактеріальний опік груші і яблука. Друга група хвороб - ссудинні захворювання рослин, які раніш вважалися вірусними, але виявилося, що вони викликаються ссудинними бактеріями. Вони ростуть у тканинах ксілеми або флоеми і заважають транспортуванню води та поживних речовин у рослині. Багато з них переносяться комахами, при чому інфіковані один раз комахи зберігають здатність передавати бактеріальні інфекції до кінця свого життя.
Бактерії поділяються на дві основні групи залежно від структури клітинної стінки, яку можна визначити за допомогою простої процедури фарбування, званої фарбуванням за Грамом. Грамнегативні бактерії забарвлюються в червоний або рожевий колір, а грампозитивні бактерії забарвлюються у фіолетовий колір. Різниця в кольорі пов'язана з хімічним складом і будовою їх клітинних стінок. Клітини можуть бути паличкоподібними, кулястими, спіралеподібними або ниткоподібними. Відомо, що лише деякі з останніх викликають захворювання рослин. Більшість бактерій рухливі і мають хлистоподібні джгутики, які просувають їх через плівки води.
Фітоплазми та спіроплазми – це бактерії, у яких відсутні жорсткі клітинні стінки та які заражають рослини. Фітоплазми округлі або яйцеподібні. Як і у випадку з вірусами, багато захворювань, що викликаються бактеріями, названі на честь найважливішої рослини-хазяїна або рослини, на якій хвороба була вперше ідентифікована, але деякі з них також можуть заражати багато інших рослин. Наприклад, фітоплазма айстри жовтої також вражає інші декоративні рослини, такі як гладіолуси та флокси або помідори, шпинат, цибуля, салат, селера, морква та полуниця, а також багато бур'янів.
Більшість фітопатогенних бактерій належить до наступних родів: Erwinia, Pectobacterium, Pantoea, Agrobacterium, Pseudomonas, Ralstonia, Burkholderia, Acidovorax, Xanthomonas, Clavibacter, Streptomyces, Xylella, Spiroplasma та Phytoplasma.
Ксантомонади (Xanthomonas)
Родина Xanthomonadaceae (ксантомонада), яка відноситься до гамма-підрозділу Proteobacteria містить важливу повсюдно поширену групу бактерій, патогенних для рослин. Особливо виділяється рід Xanthomonas, назва якого походить від грецького "xanthos", що означає "жовтий", і "monas", що означає "сутність", ймовірно, через пігментацію бактеріальних колоній під час зростання. Рід Xanthomonas в даний час налічує 29 видів та 6 підвидів, найбільш відомий вид, Xanthomonas Campestris - бактерія, яка викликає чорну гнилизну хрестоцвітих та бактеріальний опік і плямистість листя однодольних та дводольних рослин.
Класифікація
Родина Xanthomonadaceae (ксантомонада), яка відноситься до гамма-підрозділу Proteobacteria містить важливу повсюдно поширену групу бактерій, патогенних для рослин.
Особливо виділяється рід Xanthomonas, назва якого походить від грецького "xanthos", що означає "жовтий", і "monas", що означає "сутність", ймовірно, через пігментацію бактеріальних колоній під час зростання. Рід Xanthomonas в даний час налічує 29 видів та 6 підвидів, це найбільш відомий вид бактерій.
Бактерії з роду Xanthomonas викликають чорну гнилизну хрестоцвітих та
бактеріальний опік і плямистість листя багатьох однодольних та дводольних рослин.Існує щонайменше 27 видів Xanthomonas, пов'язаних з рослинами, які у сукупності заражають щонайменше 400 видів рослин. Різні види зазвичай мають специфічний діапазон господарів та/або тканин та стратегії колонізації.
Особливості
Оптимальна температура зростання Xanthomonas становить 20–30°C залежно від виду, мінімальна температура зростання >4°C і максимальна 27,5–39°C
Ці бактерії ідеально ростуть при pH 6,5-7,5, але pH нижче 4,5 пригнічує зростання.
Темпи зростання Xanthomonas сильно різняться залежно від роду; деякі штами ростуть швидко, утворюючи видимі колонії через 24-36 годин при 25 ° C, тоді як іншим штамам потрібно 2-3 дні.
Колонії зазвичай жовті, гладкі, маслянисті, слизові або в'язкі. Жовтий колір обумовлений наявністю мембранозв'язаного пігменту «ксантомонадин», який може захищати бактерії від фотобіологічного ушкодження. В'язку консистенцію забезпечує ксантан, який продукується більшістю штамів Xanthomonas. Цей елемент відіграє важливу біологічну роль у виживанні та здатності представників Xanthomonas колонізувати різноманітну кількість екологічних ніш.
Життєвий цикл
Основним шляхом передачі інфекції є заражене насіння, бур'яни, заражені рослинні залишки. Інфекція починається з епіфітної стадії – тобто. бактерії ростуть на надземних тканинах рослини-господаря (листя, плоди і т. д.), за якою слідує ендофітна стадія, коли бактерії проникають і колонізують тканини господаря через рани або природні отвори.
Коли популяція бактерій збільшується, вона знову виходить на поверхню і передається в основному вітром, дощем або через насіння або сільськогосподарську техніку, тоді як тварини та комахи-переносники, мабуть, відіграють незначну роль.
Зазвичай Xanthomonas вводить коктейль із 20-30 ефекторних білків, які заважають імунній системі рослин та різним клітинним процесам господаря. Вважається, що ефекторний репертуар є визначальним фактором специфічності господаря.
Коло рослин-хазяїв
Існує щонайменше 27 видів Xanthomonas, пов'язаних з рослинами, які у сукупності заражають щонайменше 400 видів рослин. Різні види зазвичай мають специфічний діапазон господарів та/або тканин та стратегії колонізації.
Xanthomonas Campestris - бактерія, яка вражає більшість хрестоцвітих та
спричиняє бактеріальний опік і плямистість листя багатьох однодольних та дводольних рослин.
Бактерія Xanthomonas citri pvmalvacearum - вражає листя бавовни.
Xanthomonas citri subsp. citri - економічно важливе захворювання багатьох видів цитрусових (лайма, апельсина, лимона, памело та ін.)
Шкідливість
Бактеріальна плямистість листя протягом багатьох років призводила до значних втрат урожаю. Причинами цього захворювання є Xanthomonas Campestris, Xanthomonas vesicatoria та Xanthomonas gardneri. У деяких районах, де зараження починається невдовзі після пересадки, внаслідок цього захворювання може бути втрачено весь урожай.
Лікувальне застосування хімічних пестицидів може уповільнити чи зменшити поширення бактерії, але з вилікує вже хворі рослини.
Бактерія Xanthomonas citri pvmalvacearum - вражає листя бавовни.
Xanthomonas citri subsp. citri - економічно важливе захворювання багатьох видів цитрусових (лайма, апельсина, лимона, памело та ін.)
Псевдомонади (Pseudomonaceae)
Pseudomonadaceae - родина грамнегативних бактерій, види цієї родини, що асоціюються з рослинами, можуть бути патогенами рослин або діяти на користь рослинам, укріплюючи їх імунітет або як інсектициди у біологічній боротьбі з деякими шкідниками.
Найбільш відомий рід Pseudomonas syringae є важливим патогеном рослин, що має більше 50 патогенних варіантів, що визначаються видами рослин, які він заражає; до них належать ряд економічно важливих видів, таких як томати, квасоля, рис, тютюн, а також ряд дерев-господарів, таких як європейський кінський каштан, олива та вишня.
Класифікація
В даний час відомий близько 21 достовірно описаного виду Pseudomonas (псевдомонади), патогенного для рослин. Найбільш важливим видом є Pseudomonas syringae, бактерії цього виду викликають серйозні захворювання різних сільськогосподарських культур, симптоми яких включають виразки, плями на листі та стеблах, фітофтороз, м'яку гниль і галли. Жодна стратегія боротьби не є ефективною проти патогенної для рослин Pseudomonas.
Pseudomonas syringae має кілька стратегій патогенності: здатність проникати в рослину, здатність долати стійкість господаря, утворення біоплівок та продукція білків із властивостями зародка льоду.
Види Pseudomonas є психрофільними каталазопозитивними облігатними аеробними (тобто для виживання їм потрібна присутність кисню ) грамнегативними бактеріями. Зазвичай вони мають одинарну вигнуту форму (як банан) або мають форму прямих стрижнів. Їхню рухливість забезпечують полярні джгутики. Вони ростуть при температурі від 0 до 41 °C, а деякі штами навіть при температурах до -6 °C, а pH повинен бути не нижче 4,5.
В даний час відомий близько 21 достовірно описаного виду Pseudomonas (псевдомонади), патогенного для рослин. Найбільш важливим видом є Pseudomonas syringae, бактерії цього виду викликають серйозні захворювання різних сільськогосподарських культур, симптоми яких включають виразки, плями на листі та стеблах, фітофтороз, м'яку гниль і галли. Жодна стратегія боротьби не є ефективною проти патогенної для рослин Pseudomonas.
Особливості
Життєвий цикл
Pseudomonas syringae зимує на інфікованих тканинах рослин, таких як ділянки некрозу або гуммозу (соку, що сочиться з ран на дереві), але також може зимувати і у здорових на вигляд тканинах рослин. Навесні вода з дощу чи інших джерел змиває бактерії на листя/квіти, де вони зростатимуть і виживатимуть протягом усього літа. Це епіфітна фаза життєвого циклу P. syringae, коли він розмножуватиметься і поширюватиметься, але не викличе захворювання. Як тільки він потрапляє в рослину через продихи листа або некротичні плями на листі або деревної тканини, починається захворювання. Потім патоген починає поширюватися і розмножуватися в міжклітинному просторі, викликаючи появу плям на листі та виразках. P. syringae також може вижити при температурі трохи нижче за нуль. Температура нижче нуля збільшує тяжкість зараження таких дерев, як вишня, абрикос та персик.
Захворюванням, викликаним Pseudomonas syringae, як правило, сприяють вологі та прохолодні умови: оптимальна температура для захворювання зазвичай становить від 12°C до 25°C, хоча вона може змінюватись в залежності від ураженого патовара. Бактерії, як правило, передаються з насінням та поширюються між рослинами з бризками дощу.
Pseudomonas syringae здатний проникати в рослини, використовуючи свої джгутики та пили, щоб плисти до цільового господаря. Він потрапляє в рослину через рани природних отворів, оскільки не здатний пробити стінку рослинної клітини. Прикладом цього є співпраця з мініуючою мухою Scaptomyza flava, яка під час відкладання яєць створює у листі отвори, якими може скористатися патоген.
Коло рослин-хазяїв
Найбільш відомий рід Pseudomonas syringae є важливим патогеном рослин, що має більше 50 патогенних варіантів, що визначаються видами рослин, які він заражає; до них належать ряд економічно важливих видів, таких як томати, квасоля, рис, тютюн, а також ряд дерев-господарів, таких як європейський кінський каштан, олива та вишня.
Шкідливість
Жодна стратегія боротьби не є ефективною проти патогенної для рослин Pseudomonas.
Ентеробактерії (Enterobacterales)
Ентеробактерії (Enterobacteriaceae) зазвичай зустрічаються у ґрунті, воді та стічних водах. Декілька видів є причинеми захворювань рослин. Наприклад, рід Pantoea є різноманітною групою жовтопігментованих паличкоподібних грамнегативних бактерій родини Enterobacteriaceae. Деякі з перших представників були визнані патогенами рослин, що викликають гали, в'янення, м'яку гниль і некроз у багатьох сільськогосподарських рослин.
Класифікація
Erwinia amylovora - грамнегативна бактерія роду Erwinia, порядку Enterobacterales. Це короткий стрижень із закругленими кінцями та безліччю перитрихальних джгутиків.
Взагалі ентеробактерії (Enterobacteriales) складаються з родини Enterobacteriaceae, яка містить типовий рід Erwinia.
Рід Erwinia містить грамнегативні бактерії, споріднені Escherichia coli, Shigella, Salmonella та Yersinia. В основному це паличкоподібні бактерії.
Серед рослин-хазяїв збудника Erwinia amylovora, налічується 150 видів,
найбільш сприйнятливі до ураження груші, але вразливі також яблуні, мушмула, яблуні, айва, глід, кизильник, піраканта, малина та деякі інші квіткові рослини.
Найбільш відомий фітопатоген
Erwinia amylovora викликає бактеріальний опік яблунь, груш та інших квіткових культур. Інша бактерія цього роду Erwinia tracheiphila викликає бактеріальне в'янення гарбузових культур.
До тканин, на які впливають симптоми Erwinia amylovora, відносяться квітки, плоди, пагони та гілки яблуні, груші та багатьох інших квіткових рослин. Усі симптоми перебувають у поверхні і зазвичай легко розпізнаються. Симптоми на квітках включають намокання квітколожі, зав'язі та квітконосів водою. Це призводить до тьмяного, сіро-зеленого вигляду через 1-2 тижні після опадання пелюсток, і зрештою тканини зморщуються і стають чорними, тому цю хворобу називають "вогняний" або бактеріальний опік.
Особливості
Як тільки Erwinia amylovora отримує доступ до ксилеми або кортикальній паренхімі рослини, вона викликає почорнілі некротичні ураження, які також можуть виділяти в'язкий ексудат. Цей насичений бактеріями ексудат може поширитися інші частини тієї ж рослини чи сприйнятливі ділянки інших рослин під впливом дощу, птахів чи комах, викликаючи вторинні інфекції . Хвороба поширюється найшвидше у спекотну та вологу погоду і перебуває у стані спокою взимку, коли температура падає.
Життєвий цикл
Зимує Erwinia amylovora у виразках, що утворилися у попередньому сезоні. Навесні вищі температури сприяють розвитку виразок, і з виразок починає виділятися мул, наповнений бактеріями. Цей мул приваблює медоносних бджіл та інших комах, які можуть поширювати бактерії на сприйнятливі тканини, наприклад, на квіткові приймочки. Птахи, дощ і вітер також можуть передавати бактерію на сприйнятливі тканини, колонізація яких багато в чому залежить від температури (найсприятливіша температура від 27°C до 27°C) та вологості від дощу або рясної роси. Бактеріальний процес у квітах викликає "гниль цвітіння". Квіти віком від одного до трьох днів більш сприйнятливі ніж квіти віком від п'яти до восьми днів.
Крім квітів, бактерія може проникнути в рослину через продихи. Також дуже сприйнятливі до інфекції такі поразки, як проколи, викликані рослинами комахами, і розриви, викликані різними способами, включаючи заражені знаряддя культивування. Наприклад, декілька хвилин сильного граду можуть поширити хворобу по всьому саду.
Збудник поширюється по дереву від місця зараження через судинну систему рослини, зрештою досягаючи коріння та/або місця з'єднання щеплення рослини. Поразка коріння рослини часто призводить до її загибелі. Надмірна обрізка та занадто велика кількість добрив (особливо азоту) можуть призвести до появи водяних пагонів та інших розростань у середині літа, які зроблять дерево більш сприйнятливим.
Шкідливість
До тканин, на які впливають симптоми Erwinia amylovora, відносяться квітки, плоди, пагони та гілки яблуні, груші та багатьох інших квіткових рослин. Усі симптоми перебувають у поверхні і зазвичай легко розпізнаються. Симптоми на квітках включають намокання квітколожі, зав'язі та квітконосів водою. Це призводить до тьмяного, сіро-зеленого вигляду через 1-2 тижні після опадання пелюсток, і зрештою тканини зморщуються і стають чорними.
У міру поширення інфекції у основи квітки та молодих плодів виявляються схожі симптоми. При високій вологості на інфікованих тканинах можна побачити непрозорі краплі бактеріального мулу білого або янтарного кольору. Пагони виявляють схожі симптоми, але розвиваються вони набагато швидше, симптоми - кінчик пагону в'яне, а хворе листя втечі зазвичай мають почорніння вздовж середньої жилки ще до того, як вони відмирають.
Численні хворі пагони надають дереву зіпсованого вигляду. Інфекція квіток і пагонів може поширитися на більші гілки дерев. Гілки потемніють і стануть мокрими, згодом у корі з'являться тріщини. Деревина під корою покриється чорними прожилками. Незрілі плоди утворюють рідкі ушкодження, які пізніше чорніють. На цих ураженнях можна виявити бактеріальний мул. Тяжкі інфекції призводять до того, що плоди повністю чорніють і зморщуються.
При прогресуючій інфекції на деревних органах виникають тріщини, які можуть призвести до загибелі рослини.